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毁灭刃齿虎:巨剑战士的盛衰

2021-02-22

说到剑齿虎你会想到什么?想必大多数人第一时间都会联想到电影《冰河世纪》中迭戈的形象——一只有着两把匕首般长牙的短尾巴大猫。尽管这一形象的确属于剑齿虎亚科这个曾经站在地球生态链顶点的耀眼家族,但却并非是分类学定义上的“剑齿虎”模样。

真正的剑齿虎通常指的是短剑剑齿虎属Machairodus,而这个属成员的上犬齿其实远没有电影里所描绘的那么夸张。科学家推测它们在生活时,长牙或许只会露出短短的一截。而电影里所使用的剑齿虎形象其实来源于剑齿虎家族的另一支——刃齿虎属Smilodon

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美国自然博物馆的毁灭刃齿虎图画 | Charles R. Knight / Wikimedia Commons

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南美大陆上的王朝

刃齿虎可谓是剑齿虎亚科这一大家族最后的荣光,其中生活在南美洲的毁灭刃齿虎(Smilodon populator更是这个家族诸多演化支系中最大最强壮的一脉,其最大个体可达2.7米长,400公斤重,堪称是剑齿虎类最为奇特和醒目的形态。

然而即便是如此强大如毁灭刃齿虎,也没能逃过灭绝的命运。这一经历盛极而衰最终销声匿迹的传奇故事还要从南美大陆上的王朝兴衰更迭说起。1.06亿年前白垩纪中期,海底大规模的火山活动持续促使大陆分离推动洋底上升,生成了有史以来最高的海平面,南美大陆自此开始了它孤悬海外近1亿年的漂流。在恐龙灭绝后,陆行鳄鱼和继承恐龙衣钵的窃鹤成为了这片失落大陆新的主人。

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更新世巴西的生态环境重建,除了刃齿虎,还有南美洲特有的象Notiomastodon,树懒的远亲Eremotherium等,作者Julio Lacerda | Mário André et al. / Revista Brasileira de Paleontologia  (2020)

之后南美大陆经历了安第斯山脉造山运动和几次全球性的气温下降,曾经炎热湿润的气候重归寒冷。凛冬已至,大片的森林和沼泽衰退消失,永冻区重新出现,于是身为变温动物对于寒冷天气几乎毫无抵抗力的陆行鳄鱼很快全军覆没,窃鹤家族成为了南美大陆唯一的霸主。然而偏安一隅的土霸王也没能笑到最后,300万年前一次史诗般的地壳运动——巴拿马陆桥从海底升起,使得南北美大陆自此联通。陆桥的存在带来了盛会般的南北美洲生物大迁徙,于是追逐着猎物的刃齿虎也藉此进入了南美大陆这片新世界,并在不久后终结了窃鹤王朝长达六千万年的统治,取而代之成为了这片大陆的新王。

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毁灭刃齿虎骨架 | Javier Conles / Wikimedia Commons

暴力的双刀客

刃齿虎的成功得益于它们独特的身体构造。刃齿虎拥有着剑齿虎家族最长的上犬齿,其中毁灭剑齿虎的上犬齿甚至可以达到近30公分。这些夸张的犬齿侧面宽扁,后部如刀刃般薄而锋利,如同两把马刀般嵌在上颌骨的两侧。这一极具特色的结构并非装饰,而是高效的捕猎利器。

长牙的正确使用方法并非是切割撕裂,而是在合适的时机下猛然扎入猎物咽喉等要害,瞬间切断其颈部气管和动脉后拔出,实现一击毙命。然而这一看似潇洒的刺杀动作背后存在着诸多风险,例如刺入猎物体内后的长牙在挣扎过程中如果没能很好固定住,便很有可能撞击到猎物体内坚硬的骨骼而发生断裂等严重问题,对于依赖长牙捕猎的毁灭刃齿虎而言这无疑是致命的。

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毁灭刃齿虎的上犬齿 | Fernando da Rosa (Fedaro) / Wikimedia Commons

此外长牙占据了大量的口腔空间,使得毁灭刃齿虎的下犬齿呈现出门齿化的形态,由穿刺转为更偏向于固定功能。此外为了能将长长的上犬齿顺利刺入猎物体内,刃齿虎的上下颚张合度远超现生的狮、虎,达到了惊人的120°(狮、虎60°左右)。控制张合度的肌肉变得更加发达了,相对应的则是控制咬合力肌肉的减少,据模型估算刃齿虎的咬合力或许仅有现生大型猫科动物的一半左右,长牙的出现也带来了许多弊端。

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毁灭刃齿虎的近亲致命刃齿虎(Smilodon fatalis),和南美已灭绝的有袋类袋剑虎(Thylacosmilus atro)的头骨张口弧度对比 | Stephen W Wroe et al. / PLoS ONE (2013)

使用长牙这一“偏门武功”的演化过程中,刃齿虎的颈部肌肉变得异常粗壮发达,使得其头部在与猎物搏斗的情况下依然能够保持稳定进行刺杀。不仅如此,刃齿虎的前肢骨骼变得异常粗壮,骨骼上附着着大量虬结的肌肉,能够更加迅猛地将猎物击倒并控制,巨大可伸缩的利爪也能将它们牢牢固定在猎物身上。同时发达的上肢肌肉使得刃齿虎在进行刺杀时可以以一个类似“扎猛子”的动作将长牙送入猎物咽喉深处,利用身体肌肉力量来弥补咬合力的不足。不用担心猎杀成功后的刃齿虎该如何进食,科学家们发现它们侧面的裂齿异常发达,或许刃齿虎们都是以歪头杀一般的模样从侧面进食。

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“高富帅”人生的盛衰

长牙的锋锐,肌肉的力量。这两种因素使得刃齿虎成为了当时成功的食肉动物之一,在演化过程中这些特征进一步加强,最后的毁灭刃齿虎甚至活像一头挂着长刀的大熊。其中的原因或许可以用一个颇具争议的法则解释。19世纪美国古生物学家柯普(Edward Drinker Cope),发现化石记录中动物的体型常常出现增长的趋势,于是认为“巨大化”是生物演化的趋势之一,后世将这一趋势称为柯普定律

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São Paulo大学附属动物博物馆的毁灭刃齿虎头骨 | Wilfredor / Wikimedia Commons

尽管柯普定律有很多局限,但也揭示了自然选择中一些本质的现象:例如体型更大更强壮的动物更容易获得异性青睐,更不容易被捕食者猎杀,因而在环境没有出现剧烈变化的情况下,动物的确会有大型化的趋势。而对于捕食者而言这无疑是一场军备竞赛,为了更好地捕猎逐渐变大的猎物,能扎透更深更厚的猎物皮层和肌肉,毁灭刃齿虎因此拥有了刃齿虎家族最大的体格和最长的犬齿,也有拥有了捕获当时诸多巨型哺乳动物的出色捕猎能力。对于当时的人类而言,这样一部完美猎杀机器的存在的确是令人毛骨悚然的。

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拉布雷亚沥青坑中,刃齿虎属和恐狼争夺猛犸的尸体,作者Robert Bruce Horsfall | Wikimedia Commons

然而在演化的某一方向上越走越远,也意味着回头越来越难。大型化的确提升了毁灭刃齿虎的竞争捕猎能力,却也降低了其应对环境变化的抗逆性,对于当时诸多巨型哺乳动物同理。随着冰川末期气温回暖,大量的巨型哺乳动物因无法适应剧烈环境变化而消亡。大型猎物的丧失使得毁灭刃齿虎的捕猎难度大幅上升,过于强壮的身体也并不适合捕猎敏捷的小型猎物。与其同时人类在北方强势崛起,成为了压垮骆驼的最后一根稻草,在大约一万年前,最后一只苟延残喘的毁灭刃齿虎走向了生命的尽头,自此宣告剑齿虎家族退出了地球演化舞台,成为了化石和历史。

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