所谓自然死亡其实是衰老 (aging) 的结果 *。衰老进化是个大话题【哈欠

（* 但是寿命（死亡年龄）并不是衰老率的一个直接指标，所以当将两者相联系的时候要非常小心才行。这个答案里的寿命等主要指因为衰老而引起的自然死亡所联系的寿命。请格外注意。）

历史上

1. 历史上衰老被人们认为是一种“用坏了”的情况，就像东西用多了就坏了一样。但这个认识在 19 世纪热力学第二定律发现之后被否定了：第二定律说封闭体系内熵值必增，但生命体并不是一个封闭体系。生物的一大特征就是从环境中吸取能量，排出废物，降低熵值（生长发育，修复机制等等）。“用坏了”的理论还不能解释的有两点：a. 为什么生物上相似的生命体（比如哺乳动物）却有着非常不同的寿命； b. 为什么绝多数生物在发育成熟之前能够非常有效的修复自己，而在发育成熟却开始遭受各种因衰老而造成的影响。
2. August Weismann提出过“长江后浪推前浪，前浪死在沙滩上”的理论。大致上是说因为要为后代留出位置所以前代必须死（为了种群利益）。但这个理论没能解释造成这个结果的机制（尽管在种群角度上有益，为何带有“衰老基因”的个体应当比没有“衰老基因”的个体更加成功？毕竟拥有衰老基因是降低 fitness 的嘛）。

经典理论

（在自然中早死了，图片来自链接 3）

• Mutation Accumulation 是第一个比较成功的现代理论（1952 Peter Medawar）。大致上是说因为在自然环境中大多数动物在老年之前就死亡了，所以在老年才有害的性状并不会有很大的选择压力。和在早年就显现出来的有害性状相比，他们更不容易被自然选择筛除。因此他们就积累下来“Accumulation”， 成为衰老的原因（衰老是一种副作用）。Medawar 的理论因为现代基因学的发展而出现了一些问题，即如果理论为真，那为什么只有老年才被诠释的基因会存在？为什么这种调控机制会存在？（ Maintenance Mechanism 避免了这个问题）
• Medawar 的理论暗示进化过程其实是被生物的生殖年龄所影响的。在生物达到生殖年龄之前就影响其性状的基因会对其繁衍造成影响因此会受到强烈的自然选择。而造成相同影响却在生殖年龄之后才出现的性状则可能被自然选择允许。这一点影响了之后所有的衰老理论，并且也和不同哺乳动物的寿命相符。
• Medawar 并未说明寿命是有限制的。事实上已经观察到很多生物并不衰老（或者可以忽略），这也证明了衰老不是寿命最基本的限制之一。
• Anagonistic Pleiotropy (Antagonistic pleiotropy hypothesis) 主要关注随时间对生物造成不同影响的基因型：有些基因在生物早期对生命体有益而晚期有害。自然选择会选择有益的，因为无法预知晚期有害。AP 暗示衰老其实是适应性和生存之间的一个 trade-off。

（anagonistic pleiotropy，天上不掉馅饼）

• Disposable Soma theory 修复花费巨大的能量，而在种群中年轻的多，能活到很老的个体又很少。因此在自然选择中生命早期修复效率高的基因被留下，而晚期修复效率高的基因并没有非常大的优势。

（disposable soma theory，修复是有代价的)

• 经典理论因为某些”促进死亡“的机制而面临问题。
• apoptosis / programmed cell death 细胞程序死亡 - 是一种杀死”不好“细胞的机制（癌变细胞，被感染的细胞，发育错误的细胞等等）。程序死亡对生存有明显的益处，因此它本身的存在并不在进化论上造成任何问题。但在生命晚期，有时候健康的细胞却会进行程序性死亡。并且，在有生存压力的时候，酵母菌群中被观察到有类似于"利他自杀“一样的程序性死亡存在。这似乎暗示衰老之所以存在，是因为它是一种进化上的优势，而不是什么副作用。
• 复制衰老 / 细胞衰老机制，即 telomeres 端粒的存在。
• 端粒作为一种解决 DNA 复制问题的方法，同时也造成所谓的”细胞寿命“。简单的说，因为脱氧核糖核酸聚合酶只能从 5' 到 3' 复制， 又是从 DNA 结构的中间开始的，那么在 3' 到 5’ 的后随链上的最后一个 RNA 引物之前因为没有 DNA（Okazaki fragments）的存在，就没有办法被转化成 DNA，而最终被水解掉。剩下的 DNA 便没有被复制下来（~20bp）。端粒的存在解决了复制丢失基因的问题（端粒是重复不表达序列）。
• 因为端粒的长度有限，所以最终复制会丢失基因，从而造成细胞死亡。
• 这个 dilemma（两难）在于，从进化角度上来讲，衰老因为只会减少个体的甚至能力，因此只能作为一种副作用或者 epiphenomenon 存在。因此 antagonistic pleiotropy 和 disposable soma 两种理论都是将个体收益和经典进化理论结合的结果。但有越来越多的证据（论文）认为，衰老本身就是一种被选择的适应。

新理论

• group selection
• evolvability

关于 programmed aging 及其问题

（有时间再编(tuo)辑(yan)吧）

丢点链接：

1. Evolution of ageing 维基百科
2. Evolutionary theories of aging and longevity 一篇 review
3. Classical Evolutionary Theory of Ageing 某 lab 里的