每当你吃鱼，嫌弃鱼刺多的时候……

生物学家也在困惑，鱼为什么要长刺？！

我们知道，人类是早期鱼类经过 5 亿年演化来的，我们的骨骼系统也继承自鱼类骨骼系统。

但鱼刺却和我们没有半点关系。

人类的骨骼系统源于鱼类的头骨、中轴骨骼，以及附肢骨骼。

那些密密麻麻的小刺，是辐鳍鱼类的专属骨骼。

或许你认为这些密密麻麻的小刺，长得乱糟糟的，除了头没有外哪里都是，随便吃一口都是满嘴刺，但其实这些小刺分布是很有规律的。

鱼刺在生物学上叫做肌间骨（intermuscular bone，IB），或被称为肌间小骨，肌间刺。

肌间刺起源于鱼类肌隔（肌肉间隔）：

但究竟是肌隔中的什么东西，研究者一直有所争议。

早期认为是韧带，但越来越多的研究认为是肌腱，肌腱的说法逐渐成为主流^[1][2]。

从武昌鱼的肌间刺分布可以看出，鱼类肌间刺是随着脊椎分布的，从肌隔中发出连接在脊椎系统上。

根据附着位置，主要分成四类：

• 髓弓小骨（epineural bone）：附着在脊椎上方的髓棘（神经棘）、髓弓上。
• 椎体小骨（epicentral bone）：附着在中间的椎体上。
• 脉弓小骨（epipleural bone）：附着脊椎下方的脉棘（动脉棘）、脉弓、肋骨上。
• 肌骨杆（Myorhabdoi）：无附着，位于背腹两侧肌隔中，仅在于少数辐鳍鱼中被发现。

一般来说，鱼类的肌间刺在尾部分布更多，接近头部的位置分布更少。

鲤鱼肌间刺通常有 100 根左右：

而且往往有着 7 种不同的类型：

这么多鱼刺，对于不太会吃鱼的人来说，的确有些折磨人。

尤其是最后几种鱼刺，可能仅仅看着都令人“痛心疾首”。

那问题来说，为什么鲤科鱼类会演化出这么多鱼刺呢？

要回答这个问题，我们需要先来看看都是哪些鱼类会长肌间刺：

综合所有的研究，人类只在真骨鱼（Teleosts）中发现了肌间刺。

真骨鱼类占到现今鱼类种类的 96%，足以说明这个类群在演化上的成功。

先直接上系统发育树：

真骨鱼类属于典型的后发制人，其最后的共同祖先一般认为不早于 3.5 亿年出现^[3][4]，比起最早硬骨鱼出现时间足足晚了近 1 亿年。

随着真骨鱼类的出现，其它早期鱼类不断衰退，足以显示它们进化的成功。

在之后的很长一段时间，肌间骨都呈现增长的趋势。

3 亿年前的早期真骨鱼，肌间刺可能在几十根左右。例如，今天的双须骨舌鱼（Osteoglossum bicirrhosum），也即大家熟悉的银龙鱼，肌间刺还保持着非常原始的特点，平均数目是 70 根。

• 虽然骨舌鱼目起源于（Osteoglossiformes）2.3 亿年前，但整体特征与基干真骨鱼相似。

起源于 2.5 亿年前后^[5]的海鲢总目（Elopomorpha），肌间骨的数量飞速增加，规模达到夸张的数百根。

例如，海鳗（Muraenesox cinereus）的肌间刺，平均数量是 409 根。虽然海鳗身体很长，但单位肌节上的肌间骨数目，也达到夸张的 0.925 根。

在此之后，真骨鱼的肌间刺开始减少。

时间到了 2 亿年前，此时起源的鲱形目（clupeiformes）椎骨上的肌间刺减少到 200 根左右。例如，刀鲚（Coilia ectenes）的平均数量是 221 根^[6]，每个肌节，平均 0.786 根。

不过因为一种特殊的情况，刀鲚的总肌间刺其实比海鳗更多。

因为刀鲚还具有特殊的肌间骨——肌骨杆，也即前面提到的，完全在肌肉里而不连接脊椎的肌间刺。前面的研究并没有统计。其肌骨杆大约 200 根左右，加上脊椎上的肌间刺，达到非常夸张的 492~543 根^[7]。

可以想象，这种鱼的肌间刺密度甚至达到其它海鲢类、鲱形类的 2 倍。

这吃一口，可是相当的舒爽。

所以，你得庆幸，鲤形目的肌间刺其实已经算是不不多的了，而且还没有添乱的肌骨杆。

这个时期前后起源的骨鳔鱼类（Ostariophysi），肌间刺数目同样开始减少。

骨鳔鱼类包含鲤形目、鲇形目、电鳗目等大家熟悉的鱼类。

鲤形目起源于 1.93 亿年前，虽然鲤科（Cyprinidae）出现的时间并不是很早，但整体特征比较基底，其肌间刺数目在 73 ~ 169 的范围^[8]。

其中，常见亚洲鲤科鱼类的鳙鱼、鲢鱼、草鱼、鲤鱼肌间骨平均数，分别为 119、122、115、98 根^[9]。

在发育树稍晚的鲇形目（Siluriformes）鱼类，肌间骨数量显著减少，有的有几十根，但也有的只有寥寥数根。例如，黄颡鱼肌间刺数目只有 8 根。

而在整个真骨鱼系统发育树上更晚的以鲈形总目（Percomorpha）为代表的鱼类，则大多数的肌间刺都已经消失，只有少数种类还有。既便有的，肌间刺数目都会较少。

写到这里，我们不禁要提出一个终极疑问。

鱼类的肌间刺为何出现？为何增多，又为何减少？

对于这个问题，其实学界也并没有定论。

不过，依据各个时代的鱼类特征，我们却可以得到一个比较合理的解释。

当然，在此之前，我们需要铺垫一类鱼类演化的知识。

这是不同鱼类的鳞片。

这四种鳞片分别是，鲈鱼的栉鳞，三文鱼的圆鳞，雀鳝的硬鳞，鲨鱼的盾鳞。

这四种鳞片背后，代表着四大类鱼类截然不同的演化历程。

4.36 亿年前，出现了最早的软骨鱼。

因此，最早出现的鳞片，便是鲨鱼为代表的盾鳞。

盾鳞拥有最为复杂的结构，与牙齿同源^[10][11]，外面的釉质极其的坚硬。

我们知道鲨鱼是软骨鱼，坚硬的盾鳞能够给它们提供很好的保护作用。

不过这样的鳞片也有缺点，比较笨重，且终生替换，不断脱落更新，具有非常大的代谢成本。

4.2 亿年前，出现了最早的硬骨鱼。

早期硬骨鱼的骨骼还没有完全骨化，依旧需要足够坚硬的皮肤保护、支撑。

所以，早期硬骨鱼发展出来的菱形硬鳞^[12]，延续了坚硬的特点，表面充分钙化，具有很强的保护作用。

相比起鲨鱼的盾鳞（像瓦片一样覆盖），硬骨鱼的硬鳞是层层堆叠的，更加得到了强化。

例如，全骨下纲（Holostei）的雀鳝便拥有盔甲般的硬鳞。

早期硬骨鱼还发展出了一个特殊的气囊，里面拥有毛细血管，可以交换氧气。因此同时具有辅助呼吸和调节浮力提供升降作用的能力。

这使得它们的呼吸效率和灵活性，都比软骨鱼更高。

• 鲨鱼通过肝脏调节浮力，具有较低的效率^[13]。

早期硬骨鱼分化出的肉鳍鱼，最终登上了陆地，它们把早期的气囊演化成了后来的肺。而留在水里的硬骨鱼发展出辐鳍鱼以后，最终把气囊演化成了特化的鱼鳔，专一提供浮力的调节。

随着早期全骨鱼的一支演化出真骨鱼，整个骨骼系统也已经完成了高度的骨化。

更强的中轴骨骼系统，使得它们可以附着更加强有力的肌肉，而且也具有了更轻量化的潜力。

最终拥有更加轻量化鱼鳞的一支脱颖而出，发展出了骨鳞。

比起之前的盾鳞和硬鳞，骨鳞柔软而扁薄，富有弹性，终生不替换，而且随鱼体生长而逐渐长大（形成类似年轮的同心圆环）。

骨鳞随着真骨鱼的演化，发展出了两种类型：

拥有光滑后缘的圆鳞，例如，鲱形目、鲤形目；以及栉齿状后缘的栉鳞，例如，用鲈形目、鲽形目。

可以发现，骨鳞的分化与肌间刺的演化时间竟然是重叠的。

这是巧合吗？

当然不是。

早期鱼类有着朝着灵活发展的明显趋势。

柔软的骨鳞具有更强的灵活性，但相比起更早期的硬鳞也具有更差的支撑性。而且相比起陆生脊椎动物，鱼类的骨骼系统也更加的单薄。

在这样的情况下， 我们有理由相信，是相关的综合压力导致真骨鱼演化出了肌间刺。

肌间刺演化自肌腱，因此具有与肌腱相似的功能：

可以增强身体刚性，限制收缩过程的肌肉变形，在肌肉和骨骼之间传递力量，以及储能和放能。

同时，还可以在尾部等没有肋骨的区域，为肌肉提供支撑。

肌间刺与肌腱不同的是，它的刚性更强。

这意味着肌间刺越多，往往身体具有更高的刚性，肌肉也更稳定。

也就是说，肌间刺的出现，其实和鱼类的生物力学有关。

斑马鱼和海鳗的不同游泳方式，也可以佐证这个观点。

肌间刺主要分布在身体后侧的斑马鱼，是典型的以身体后侧三分之一摆动推进（鲹形游泳）。

海鳗的肌间刺则是主要分布在身体前侧，是典型的蜿蜒状游动方式（鳗形游泳）^[14][15]。

拥有肌间刺的早期鱼类，在获得更大生存优势之后，其后裔自然就会朝着更多肌间刺的方向演化。

理论上拥有越多的肌间刺，似乎也会拥有更大的运动能力。

在实际中也观察到了这样的现象。

研究人员统计了大量鲤科鱼类的肌间刺分布，并考虑了食性和水深、水流的影响。

他们最终发现，鲤科的肌间刺分布与水深、水流没有影响，但与食性有影响。

肉食性的鲤科鱼类，倾向于有着更多的肌间刺。

它们往往爆发性强，短时速度快，这侧面说明了肌间刺的动力功能。

但既然如此，为什么真骨鱼演化树更高位置的鱼类，会普遍性的退化掉肌间刺？

其实从生物力学的角度来说，并不难解释。

肌间刺提供了更大的肌肉支持和刚性，在身体骨骼和肌肉系统不够发达的时候，的确肌间刺越多越有利于运动。

但如果肌肉和骨骼系统足够的发达，肌间刺反而会成为累赘。

它们会限制肌肉的柔韧性和收缩效率，这就使得拥有高爆发和高耐力的鱼类，例如金枪鱼和鲑鱼，逐渐退化了肌间刺。

• 鲑鱼并不是一定没有刺，而是极少。

当肌间刺大大减少，甚至是没有有益作用时，它便会是额外的代谢负担，因此其后裔也会倾向于退化肌间刺。

除了演化压力外，我们也不得不考虑，奠基者效应（founder effect）和基因连锁（ene linkage）现象。

对于因基因突变偶然退化肌间刺的鱼类，虽然可能存在生存劣势，但也可能因为偶然获得其它的生存优势，而获得繁衍的成功。那么，没有肌间刺的这种略微不利特征，也可能一代代的遗传下去。而且随着不断适应，也可能不再是不利的。

我们也必须注意到的是，相比起陆生脊椎动物，鱼类的骨骼和肌肉系统，终究支撑性更低。无肌间刺鱼类的高爆发和高耐力，也意味更高的能量负担。

或许这能够解释，为什么拥有肌间刺的鱼类是硬骨鱼中的多数，至少超过 50%以上（其中鲤形目就多达 4000 多种，还有 1000 多种脂鲤目），也有的预估达到 70%。

• 即便是通常认为无肌间刺的一些鱼类，例如，鲈形目中也存在不少拥有肌间刺的。

其实我们可以发现，硬骨鱼中最大的四个目，鲈形目、鲤形目、鲇形目、脂鲤目，正好两个主流没有肌间刺，两个主流拥有肌间刺。

没有肌间刺的倾向于更多肉食（及食腐）种类，拥有肌间刺的倾向于更多的植食和杂食。

虽然也有鲈形目属于杂食，但也往往具有少量的肌间刺，例如罗非鱼^[16]。

纵观所有的真骨鱼，也能发现这样的一个普遍规律：

没有肌间刺的鱼类通常没有异常庞大的种类，而拥有肌间刺的鱼类，可以出现异常庞大的种群规模。例如，淡水中的鲤鱼，海洋中的沙丁鱼。

甚至罗非鱼这样种群规模大的鲈形目鱼类，都是拥有一定肌间刺的。当然罗非鱼的种群规模大，也和它们的繁殖方式有关。

从这个角度来看，我们可以发现，虽然拥有肌间刺的鱼类，可以适应各种各样的生态位。但很明显，他们在植食和杂食生态位中，具有更有利的地位。而在掠食生态位中，无肌间刺的优势更大，或许是因为优秀的掠食能力，可以弥补过高的能量压力。

以上的分析，在中国本土鱼类生态位中，也具有一样的规律。

我们知道， 生物链之间传递是有能量效率的，大约 10~20%。这就意味着，植食和杂食生态位为主的有肌间刺鱼类，种群规模会比没有肌间刺的大得多。

中国本土鱼类淡水生态位中，主要占据掠食生态位的是鲇形目，而主要在植食和杂食生态位的是鲤形目，两个分别是无（或少）肌间刺和有肌间刺的代表。

其实，今天鲤形目的分布，和板块运动也息息相关。

鲤形目和鲇形目的最后共同祖先，生活在 1.93 亿年前，随后开始了两个目的起源。

这一时期，也伴随着盘古大陆即将分裂。

1.54 亿年前（最早 1.7 亿年前，最晚 1.29 亿年前）在东亚和南亚出现了典型的鲤形目，此时美洲和非洲已经发生了完全的分离^[17]。

8400 万年前，鲤形目开始获得成功，并辐射发展，并分散到了除南极洲、南美洲和澳大利亚以外的世界各地。

通过地理模型，研究人员发现，一些鲤形目谱系在欧洲发生了几次独立分散事件，很有可能有一支最终扩散到了北美（与欧洲谱系不同），其中很有可能包括一些最原始的鲤科鱼类。

• 鲤科化石的最早时间在约 5000 万年前，但理论起源的时间更早。由于美洲存在残存鲤科鱼类，如果不是欧洲路线传播过去，那么就只能是白令海峡路线，虽然淡水路不通，但也有飞鸟携带鲤科黏性鱼卵过去的可能。而且美洲鲤科在 3000 多万年前呈现从西北往东南传播的趋势^[18]，也符合这种可能。

或许由于早期来到美洲大陆的鲤形目竞争力不足，最终仅残存少数特化类群。

而在之后，亚洲强势物种鲤科起源时，美洲大陆已经彻底断开。

整个东亚拥有复杂的地形和生态，使得食物链之间的关系也更加的激烈，这使得东亚本土的鲤形目和鲇形目都获得非凡的成功，具有很强的适应和竞争能力。

而美洲由于地理独立的原因，鱼类生态位结构其实有着一定的特殊性：中低生态位以系统发育树较高的类群为主，而较高生态位又有鳄雀鳝这样的基底真骨鱼（大多数鲈形目属于海洋鱼类）。

这就意味着，亚洲鲤鱼这样的肌间刺强化版本的鱼类，在各方面都可能胜过美洲本土中低生态位鱼类。在这样的情况下，亚洲几乎专性捕食鲤形目的黑鱼，在美洲泛滥似乎也是情理之中。

鲤科在中国本土很成功，在美洲也很成功，这足以说明这个物种进化的成功。

我们反过来也可以看出，正是东亚水系的发达，自然条件的优渥，才孕育了如此成功的鲤形目。

我们常常称呼肥胖的鲤鱼为猪鲤，其实从某一种意义上来说，鲤鱼演化的成功和猪演化的成功，还真的非常有相似性。环境适应能力强、繁殖能力强、生长快、杂食性高，食物来者不拒，连草根都能薅掉了。

也正是因为鲤形目适应能力强，所以也的确是综合养殖成本最低的一大类鱼。

据联合国粮食及农业组织 (FAO) 估计，鲤形目鱼类占全球鱼类养殖总产量的 70%左右^[19]，其中鲤科的青、草、鲢、鳙就占了 26.4%^[20]。

养殖产业都是利益驱动的，其他鱼类的养殖规模比不上鲤形目，这意味其它鱼类的经济利益减除综合养殖成本后的净收益，的确比不过前者。

随着现代人鱼类饮食的无刺化需求越来越高，生物学家正在进行的无肌间刺鱼类的培育，的确是有价值的事业。

希望未来某一天，我们能普遍吃到没有鱼刺的四大家鱼吧。