这是人类的代价，为了下一代放弃了永生。

在野外，资源是有限的，有性繁殖的大多数动物活到停止生育的时候，寿命基本上也就到头了。

人类到 100 多岁已经是医疗和生活条件提高的结果了。

这其实很好理解，举个例子，老鼠寿命很短，格陵兰鲨是寿命最长的脊椎动物，如果它们在食物充足的自然环境充分繁殖的话，它们多久能占满它们的活动领地？

用一个很粗糙的模型大概算了一下。

可以看见，在不太考虑食物的情况下，活动范围越大，繁殖率越低的动物寿命越长，而活动范围比较小又繁殖快的动物，最好早点死去，给后代腾出足够多的空间，要不然可能会造成种族全灭的情况。

现实生活中受食物以及食物链上下游的关系，动物的受限更多。

比如有些昆虫的策略就是繁殖后马上死亡，蜉蝣、家蚕蛾、大蚕蛾、澳洲竹节虫等，这种（单次生殖 semelparity）策略多与能量分配有关：成虫将资源全部投入繁殖，而非长期存活。

这种策略在短暂或资源不稳定的环境中具有进化优势。

而格陵兰鲨寿命这么长是因为它们生殖率非常低，性成熟非常晚，所以对资源的摄取并不多。

那么，问题来了，假如你是《自然选择项目组》的阎王爷，你应该怎么安排生物的寿命？

现在我们已知，人类细胞分裂的次数是有上限的。

1960 年代海夫利克指出，正常人类体细胞在体外培养时，分裂次数被限制在约40-60 次。

这叫做海夫利克极限（Hayflick limit）。

由此推算，人类寿命的上限大约在 120 岁。

推导过程：

这一现象与染色体末端的端粒缩短密切相关：

• 端粒是染色体末端的保护性结构，由重复的 DNA 序列（TTAGGG）组成。
• 每次细胞分裂时，端粒因 DNA 复制机制的不完整性而缩短约50-200 个碱基对。
• 当端粒缩短至临界长度（约 4,000-5,000 碱基对）时，细胞停止分裂并进入衰老状态。

你可以把这一整个机制想象成身体的橡皮擦。

染色体复制的时候可能会产生粘连，DNA 复制也可能会产生非常微小的错误，体内有一套完善的纠错机制，端粒像“橡皮擦”一样包裹染色体末端，避免不同染色体粘连（粘连会导致 DNA 断裂、癌变等），DNA 也有自己的纠错机制保驾护航。

但是一旦到达一定年限后，你的橡皮擦用完了，纠错机制不再有效，也就不能再继续自我复制了。

当然实际的机理更复杂一些，胰岛素 /IGF-1 信号通路(控制热量延长寿命）、DNA 甲基化水平改变、细胞内自由基累积加速衰老等等，很多很多的研究表明各种因素都在折损我们的寿命。

不过人类目前有吉尼斯记录的最长寿命也多在 110-120 多岁这个区间，说明海夫利克极限的推导是有效的。

但是海夫利克并没有讲完所有的故事。

现在我们知道人类细胞分裂是有上限的，那么问题来了，这个上限为什么是 40-60 次？

这个时候就是发挥我们阎王爷功力的时候了。

首先我们需要给生物圈铺满初级生产者，要不然动物吃什么？

比如蓝藻这种单细胞生物，应该量大管饱，因为它们不但可以生产氧气，还可以喂给轮虫、剑水蚤、摇蚊孑孓等其他生物当口粮。

基于类似的原因，阿米巴虫、细菌等等单细胞生物都不应该设置限制，让它们无限繁殖，机制上实现起来也很简单，因为它们是单细胞生物，复制的时候直接二分裂，不涉及多细胞生物的种种调控，所以也不用设置端粒这种控制寿命的东西。

嗯，准了，单细胞生物无限分裂，不受限制。

好了，我们再来看看多细胞生物。对于那些不占据过多资源，繁衍又很慢的生物来说，寿命长一点也无所谓。

这棵树叫做普罗米修斯。

嗯，平平无奇，而且已经被人砍死了。

但是在它被误砍之前，它已经活了 4900 年，是已知最长寿的单株植物（通过无性繁殖的克隆性植物群体可以活 1 万年以上），它本来还可以再活上一千年，谁知道呢。

4900 年，这棵树经历了美索不达米亚文明、黄帝蚩尤之战、夏商周的更替。

嗯，它经历了几乎所有的人类古文明。

显然对于树木来说，100 岁，实在是一眨眼的时间。

普罗米修斯是一颗大盆地狐尾松（Pinus longaeva），这种树是地球上已知最长寿的非克隆单株树木之一，其寿命可达 5000 年以上。

它们的端粒比较特别，能够通过端粒酶活性维持染色体端粒长度，避免因端粒缩短导致的细胞分裂限制。

这一机制使树木在理论上无衰老，但是端粒管够的情况下，不代表基因就不受其他因素的影响，所以它们还是有 5000 年左右的寿命上限的。

所以我们现在知道了，在不考虑端粒磨损的情况下，

多细胞生物的理论上限可能是 5000 年左右

这是基于 DNA 修复的给到的理论极致了。

但是这毕竟是植物，植物可以用极为缓慢的生长速度和极少的水分养分来维持基本生理活动，它们又不需要运动，新陈代谢可以拉到最低，那么动物的极限又在哪里？

谈到最长寿的动物，往往绕不开水螅，水螅是螅形目水螅科的通称。

实验表明，在理想实验室条件下（充足食物、无天敌），水螅死亡率极低，部分个体可能存活超过 1400 年，且未观察到衰老迹象。

水螅即使头部或身体被切断，仍可在 48 小时内再生出完整的新个体。若水螅被切成多段，每段均可发育为独立个体，实现“一分为多”的复制。（九头蛇的 hydra 就来源于水螅 hydra）

它们的长寿也跟它们的生命周期有关系，比如灯塔水母：

灯塔水母可在成年水母型（浮游阶段）与幼年水螅型（底栖阶段）之间反复转换，通过逆转生命周期实现“返老还童”，当遭遇饥饿、损伤或环境压力时，其细胞会重新分化为干细胞，退化为水螅型，再重新发育为水母型，理论上可无限循环。

实现永生。

所以说最长寿的动物往往会提到灯塔水母。

嗯，你可以把它看成三体水母，环境不好的时候就脱水了。

除了灯塔水母以外，大多数水螅都是无性繁殖的，理论上复制出来的自己是可以无限复制的，但是环境不好的时候它们也会根据环境调节变成有性繁殖。

另外，同样的，水螅也有端粒修复酶，它们的端粒也不受复制次数的限制。

这里我们就可以推导出来，在不受端粒限制的情况下，

多细胞动物理想寿命至少能达到 1000 多年。

但是人类显然不可能满足于像灯塔水母这样没有脑子，随波逐流的生活。

这跟 zima blue 里洗地机器人有什么区别？

虽然是一种无限的生命模式，但是毫无乐趣可言。

那当然，因为它们耗资源不多，而且在自然界作为很多动物的食物，虽然理论上寿命很长，但实际上可能被消耗得很快，某些鱼类、水生昆虫幼虫、甲壳类、涡虫、螺类，以及可能的其他刺胞动物都会食用水螅。

即便不使用端粒等手段限制寿命，它们其实也活不了多久。

我们需要看看一些复杂的生命形式，比如寿命最长脊椎动物格陵兰鲨（一般 300 多岁，平均寿命约为250-400 岁）或者亚达伯拉象龟（Aldabra Giant Tortoise）（200 多岁）、弓头鲸（200 多岁）等长寿种。

可以看到，当生物一旦复杂起来并采取有性繁殖的模式以后，生命的长度发生了骤降。

那是当然的，消耗的资源多了，如果寿命还无限长，那么自然界的资源很快就要不够了。

那么问题又来了，寿命有限的话，端粒到底要给它们写多长？

不如这样，一开始把大家的端粒都写长一点，然后加上多级可调的端粒酶，然后放到自然环境跑一跑，能活下来的就是合适的。

身为阎王爷，你觉得先给脊椎动物十几万个碱基对长度的端粒看看效果如何，嗯，对小鼠这种动物来说，疲于奔命，正常心率都在 400 次左右，代谢率其高无比，天敌非常多，根本活不到端粒磨损完毕的时候就被自己代谢耗死了或者被天敌吃掉了。

虽然繁殖率很高，但是老一辈也能及时淘汰，这是合理的。

弓头鲸和格陵兰鲨这种，性成熟非常晚，吃得又少，生殖又慢的动物，端粒可以不用太短，端粒酶的修复也给它们弄健全一点，代谢率也低点吧，与长寿相关的基因（如 FOXO3、SIRT 家族）也多给点，活吧，活吧，寿命给多点不影响啥。

非洲象虽然吃得多，但是繁殖也挺慢的，还吃素，代谢给低吧，活久一点对生物圈整体影响不大。

吃肉的动物一定要严格限制寿命，把动物都吃完了，生物圈的平衡就破了。

猫科这种纯纯肉食动物，极限寿命 30 岁不能再多了，野生大猫平均10–15 年差不多够意思了。

杂食的应该介于食肉动物和植食性动物之间，比如灵长类吧，给个 30-40 年的寿命已经很好了吧？

哎哟那个裸猿是怎么个回事？

什么叫烤肉降低了代谢率？

熟食怎么就能延长寿命了？

它们还畜牧降低捕猎消耗？

还能把活动范围搞到无限大？

什么叫穿过了白令海峡？

北极圈怎么会出现裸猿？！

你这个阎王爷很快发现裸猿出现了一些 bug，为了进行调控，只能把端粒搞短一点。

灵长类平均端粒长度是 23000 碱基对左右，人类平均只有不够看的 10000 左右，嗯，这已经是调控过后的结果了。

平均寿命 80 左右也就是这个原因。

当然能延长寿命的方法也是给到人类的了，限制热量摄入通过激活 AMPK 和抑制 mTOR 通路、具有 FOXO3、SIRT 家族等长寿基因等等等等控制得足够好，还是能跑到端粒磨损上限。

至于种群总体数量嘛，毕竟还有不少喜欢大量摄入热量、疯狂熬夜、纵欲来消耗端粒的，还有一些本来就短的，还有一些没给到长寿基因的，等等等等，总寿命控制在 70-80 差不多了，虽然比其他灵长类长了很多，但是明面上能给出的限制已经给够了。

至于它们以后要用修改端粒酶等等手段突破各种寿命限制怎么办？那到时候再想办法吧！