人的双手就是生命进化史上，最牛逼的攻击性器官，没有之一。

即便是人的智慧和勇气，如果没有双手，那也没有任何的意义：

有了双手，在捕猎的时候，还能做一些其它快乐的事情：

以上都是老视频了，很多人都看过，接下来谈谈双手的进化过程。

让我们回到生命演化之初。

5.2 亿年前——在奇虾制霸下瑟瑟发抖的皮卡虫，构造简单接近文昌鱼。

仅仅是几厘米长的底栖头索动物，以浮游生物为生^[1]。为了在水中呼吸，拥有几十上百个的鳃裂。

在早期泛节肢动物的制霸下，瑟瑟发抖。

5.1 亿年前——在不断被淘汰的过程中，活下来的祖先逐渐有了脊椎，以及一节一节的肌肉，化身成昆明鱼 / 海口鱼^[2]。

无颌的嘴，只能吸食食物。

4.8 亿年前——随着进入奥陶纪后（4.8~4.4 亿年前），整个原始海洋都变成了一片修罗场。

我们首先为了生存，披上了一身铠甲，要么可能是类似于这样的棒槌摸样。

早期海洋的超级霸主——板足鲎（海蝎子）大约在 4.7 亿年前登场。

它们很快发展为庞大的家族，足足纵横了海洋上亿年，一直到泥盆纪才开始衰退^[3]。

海蝎子凭借锋利的大型节肢，在原始海洋，可谓是所向披靡。

在如此残酷海洋里，弱小的早期脊椎动物简直就是行走的食物。

我们的祖先被大量捕食灭绝，最终那些偶然进化出骨质甲胄的才得以苟延残喘，并发展出了早期无颌鱼中比较繁荣的大家族——甲胄鱼。

虽然盔甲可以为它们提供保护，但它们的头也与躯甲完全连为一体，再加上过于笨重的身躯让它们行动缓慢，且没有颌反击，如果遇到能咬穿它们盔甲的掠食者，它们唯一能做的就是任之宰割。

4.4 亿年前——奥陶纪大灭绝，史前动物大洗牌。

但依旧还有着长到 1 米多长的秀山恐鲎，便对它们展开了无情的屠杀。

终于， 4.3 亿年前——初始全颌鱼点出了前所未有的金手指^[4]。

下颌：

遗传学证据表明，下颌起源的最早时间，可上溯到奥陶纪晚期，也即 4.5 亿年前^[5][6]。

颌出现过后，头部可以灵活转动，不仅它们的摄食能力变强了，有了反抗天敌的可能，而且还带动了身体各个方面的进化。

因为下颌的出现，咽腔缩小为管道，给大脑的发育提供了空间。随后长达数亿年，到人类时，大脑已经占据了身体最大的比率。

髓鞘：

摄食和运动能力的加强，令早期鱼类逐渐大型化，大脑也变得更加发达。

随着神经纤维的增长，为了保证神经信号的传输速度，促使了大脑高速信号通道——髓鞘的出现。

髓鞘使得神经传导速度从 1m/s 提升到 100m/s，与偶鳍一起，为他们带了前所未有的速度和敏捷提升。

以及偶鳍：

通过不断折叠鳍褶^[7]，我们的祖先进化出了完全的偶鳍，运动能力大大提升。

不仅能从天敌口中逃脱，还能更迅猛地捕食小型动物。

我们的上肢和下肢正是来源于它们的胸鳍和腹鳍。

偶鳍、髓鞘、下颌是如此重要，甚至当甲胄鱼进化为有颌、有完全偶鳍的盾皮鱼后，完成了彻底的逆袭，彻底主宰了志留纪和泥盆纪。

海蝎子开始衰落，出现可达 10 米的邓氏鱼称霸海洋。

• 2023 年的一篇论文，却认为长度只有 4 米出头^[8]。因此邓氏鱼究竟有多大，其实还有争议。

4.2 亿年前，在巨型盾皮鱼的统治阴影下，小型有颌类卸掉了重甲，发展出了轻便的小型鳞甲。一支朝着适应海洋生活的方向发展，在原始软骨的基础上，优化速度和身体构造，发展成了软骨鱼。

另外一支，则在卸掉重甲的同时，强化骨骼，通过软骨内成骨，发展成了硬骨鱼。

硬骨鱼很快就分化出了辐鳍鱼和肉鳍鱼。

4 亿年前——梦幻鬼鱼，是最早的肉鳍鱼。

此时鱼类的脑神经已经变得越来越发达，中脑为主要的神经中枢。随着感官的细化，也有了 10 对脑神经，为后来神经系统的复杂演化奠定了基础：

辐鳍鱼通过适应流体力学，全方面适应水生生态位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鳞甲强度……最终发展成为今天最为繁荣的鱼类。

而我们祖先肉鳍鱼这一支，则苟出了前所未有的高度。

看着巨型盾皮鱼称霸海洋，无情撕碎鲨鱼祖先那小小的躯体，我们的祖先苟向了浅滩。

在与早期其它辐鳍鱼和肉鳍鱼竞争的过程中，它们直接苟进了淡水。

但他们万万没有想到的是，淡水肉鳍鱼大繁荣之后，竟然出现了超级卷王——根齿鱼。

这大表哥（相当于人类表亲）的体型竟然达到 6~7 米，完全就是淡水版的「邓氏鱼」。

惹不起，还躲不起吗？

那就直接苟上岸吧。

登陆本质上是一场向死而生的演化之旅。

从某种意义上来说，整个登陆过程，生理构造的每一次小小的改变，都是以累累尸骨作为前提的。

3.8 亿年前——肉鳍鱼，鱼鳍中出现中轴骨，鱼鳍变得更加强壮有力。

3.75 亿年前——提塔利克鱼开始进军陆地，鱼鳍中已出现骨骼。

鳃逐渐全部退化，进化出了新的呼吸器官肺，感知水流的鼻孔演化成了呼吸的通道。

3.74 亿年前——希望螈，鱼鳍上的鳍条退化，软骨内成骨逐渐进化成指骨，于是四肢出现了，与人类手指有对应关系。

泥盆纪后期灭绝事件，海洋节肢动物衰退，陆地节肢动物兴起。

3.67 亿年前——鱼石螈，四肢关节灵活，开始陆地活动，手指减小到 6~7 根。

时间到了 3.48 亿年前，出现了一种代表生物——彼得普斯螈^[9]。

后趾 5 跟，前趾 6 跟，被认为是功能上的五趾动物。

从此以后，早期四足动物逐渐从多指型，发展为典型的五指型。

其它所有指型，全都在四足动物登陆后不久，全部灭绝了。

梦幻鬼鱼、斑鳞鱼、腔棘鱼（灭绝类群）、杨氏鱼、孔鳞鱼、肯氏鱼、真掌鳍鱼、潘氏鱼、提塔利克鱼、希望螈……

每一种灭绝的过渡类群，都是这场演化史上的一座座丰碑。

我们祖先活下来的这一支，最终不断从内到外改造身体，拥有了全新的心肺和四肢，指 / 趾头也最终演化成了五根的典型数目。

不过早期四足动物的五指型可能并不是单起源，而是多起源的。

现今的所有四足动物，都是由其中一支五指型发展而来的。

在水环境中，鱼类前进，主要面对水的阻力，优化身体的流体力学结构就可以了。但在登陆后，它们的身体和四肢，必须前所未有地抵抗重力。

因此，无论四肢、掌骨、还是趾骨，都随着陆地爬行产生的应力，发生全新的适应性变化。

在重力下，它们腕骨（前肢）和跗骨（后肢），发生了轴向前折。身体重量全部施加在腕骨和跗骨位置，造成骨骼发生重新排列。

手掌内部和外部两块小骨的内缩，使得指骨附着面积减少，最终造成了边缘指 / 趾骨的退化，手指数目自然便逐渐减少。

除了手指减少的第一演化压力，来自腕部的力量支撑需要外，更少的指骨也可以避免过多手指间不必要的竞争，可使手掌上附着的肌肉更加集中，使得双手变得更加灵活有力。因此，四足动物登陆后不久，便逐渐掌握了抓握和攀援能力，从而可以迅速辐射发展到各界各地复杂的生态位中去，遍及山川湖泊。

四足动物登陆后，开启了轰轰烈烈的征程。

然而，我们的祖先依旧是最苟的一支。

3.4 亿年前，两栖动物中的大型离片椎类，在石炭纪与巨型节肢动物争雄时，它们躲向了远离纷争的干旱大陆。

早期四足动物，先后演化出原脑皮层、古脑皮层、周围旧皮层，以及中间皮层。

3.18 亿年前——动物的卵里有了羊膜结构，分化出了蜥形纲与合弓纲。

现今的爬行类、鸟类，以及古生物学史上的恐龙，都源于蜥形纲；而合弓纲先发展出类哺乳动物，后发展出现代哺乳动物。

它们的端脑发达，成了大脑的主要结构，分为三层。不仅增大的纹状体，也令大脑体积越来越大，甚至第一次出现了新脑皮（新皮层），但此时的新皮层极其的原始。在后来的演化中，新皮层逐渐演化成了处理各类信息的中枢。

3.05 亿年前——雨林崩溃事件，森林分裂，哺乳动物祖先（类哺乳动物）迎来大发展。

3 亿年前——合弓纲繁荣，进化出盘龙类。

3 亿年前，当体型达到 3 米的副爬行动物和早期盘龙类动物，在大陆上踏响沉重步伐时，它们躲进了丛林里。

2.9 亿年前——似哺乳爬行动物繁荣，盘龙类进化出哺乳动物祖先兽孔类，水龙兽为代表。

2.75 亿年前——基龙和异齿龙出现，与类哺乳动物相伴。

我们祖先终于不甘寂寞，在掠食生态位上小小施展了拳脚。它们很有可能是一些小型楔齿龙类，虽然与堂哥大型楔齿龙类比不了，但或许是漫长苟生中的高光时刻。

2.51 亿年前——史上最惨烈的灭绝事件，二叠纪大灭绝。

2.5 亿年前——类哺乳动物衰退，仅剩小型种类。

2.35 亿年前——最早的恐龙出现，主龙时代开始。

恐龙和鸟类，大脑结构和变温爬行动物大同小异，为了适应飞翔，小脑变得更加发达，纹状体多了上纹状体（不过现在一般认为上纹状体与哺乳动物新皮层同源）。大脑主要结构依旧是三层的旧皮层，新皮层并未明显的发展。

鸟类大脑与人类大脑的对比关系：

以伪鳄类为代表的主龙类称霸时，我们的祖先，已经只有黄鼠狼等鼬科动物的身体大小，它们是一些小型犬齿兽动物。

类哺乳动物（合弓纲）这一支，下丘脑、海马体以及杏仁核则得到了充分发育，纹状体则朝着基底神经核方向演化。

现代哺乳动物的大脑，则是在类哺乳动物大脑的基础上发育而来的。

2.05 亿年前——著名的早期哺乳动物摩尔根兽出现。

2 亿年前——三叠纪末大灭绝。

1.95 亿年前——吴氏巨颅兽——最早的哺乳动物之一，出现比较发达的嗅觉和触觉，出现了比较发达的新皮层。

随着恐龙王朝逐渐进入极盛时期，我们祖先已经苟成只有 10 厘米左右的树栖夜行动物，类似鼩鼱的样子。

在后来长达 1 亿多年的时间里，我们祖先坚守苟字生存法则，甚至就连 6600 万年前恐龙灭绝后，哺乳动物开始辐射发展时，它们都一直苟在小型树栖生态位中。

1.7 亿年前——我们和袋鼠拥有共同的祖先。

1.48 亿年前——真兽下纲（包括胎盘类动物）和有袋动物分道扬镳。

1.35 亿年前——我们的祖先，有胎盘类哺乳动物攀援始祖兽出现了，但它们只有 25 克左右。

被子植物的出现，以及繁荣，形成丰富多样的现代丛林，也为哺乳动物的发展提供丰富的生态环境。

8500 万年前——劳亚兽总目和灵长总目分道扬镳。

6500 万年前——白垩纪大灭绝，恐龙终，最早似灵长类更猴出现。

6000 万年前——普尔加托里猴，酷似松鼠的早期灵长类。

它们此时的新皮层沟回应该还比较少，接近老鼠大脑的光滑度。

灵长总目这一支，从老鼠到猴子再到人类，大脑的整个演化过程，几乎就是新皮层更加复杂化的折叠过程：

4500 万年前——蒙古安氏中兽为代表的古食肉目称霸大陆。

最早的高级灵长动物中华曙猿出现，然而它们只有 50 克到 150 克之间。

其它哺物动物纷纷大型化，把手指演化得五花八门，占据不同生态位时，我们祖先依旧有着和 3 亿年前古老祖先十分相似的手指。

原始意味着不够特化，就有这无限的发展可能。

随着大灭绝事件后丛林生态的恢复，鸟类和蛇类崛起，随着生境压力增大，早期灵长类中的一支，身体开始迅速大型化。

经过 500 万年的时间，发展出了与猴类体型相当的最早旧世界猴——原上猿和埃及猿。

3500 万年前——埃及猿出现，旧世界猴（如猕猴）和新世界猴的共同祖先，食肉目（猫狗祖先）开始崛起。

虽然它们被称为猿，但却是猴和猿的共同祖先。

体型大型化后，为了增强抓握能力，它们的双手出现了一个看起来很不起眼，但却足以对人类演化起到决定作用的关键特征——

对生拇指。

旧世界猴以前的灵长类，拇指和其它四肢位于同一个方向，从旧世界猴开始大拇指发生了侧移，不仅与其它四肢相对，还出现了鞍状关节，使得大拇指更加的灵活，有了更大的运动幅度。

这样的手可以上下包裹树枝，不仅抓握更加牢固有力，而且对力量的精细控制也很有帮助。

这虽然是一个非常小的变化，但却为未来古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏笔。

2500 万年前——一支旧世界猴的 TBXT 基因发生了突变，导致尾巴丢失，演化成了古猿^[10]。

没有了尾巴平衡身体和辅助抓握，它们攀援时，平衡和力量的控制都不得不集中在双手上，使得它们的手指发生了延长，尤其是大拇指。

哺乳动物的智力，一般通过脑化指数来评价。

即便排除人类，拥有对生拇指的旧世界猴，都是整个哺乳动物中智力最高的那一档。

可以发现，脑化指数也随着拇指长度的增加而增加。

1900 万年前——原康修尔猿，长臂猿与我们分道扬镳。

因为抓握能力的强化，智商比起其他灵长类得到了很大的提升。

1200 万年前——西瓦古猿，红毛猩猩与我们分道扬镳。

作为人类和红毛猩猩的共同祖先，已经能开始用简单的现成工具（木棍什么的）。

无论之后的森林古猿、腊玛古猿，其实都是在强化“抓握”这个金手指而已。

而这个金手指还有一个作用，就是促进了大脑的发育。

800 万年前——大猩猩与我们分道扬镳。

700 万年前——乍得沙赫人，是我们和黑猩猩的近亲。

乍得沙赫人，相对于今天的人类，拇指还很短。此时的类人猿一支保留了原来的大拇指，演化成为了今天的黑猩猩。

600 万年前——黑猩猩与我们分道扬镳。

黑猩猩的大脑与人类的大脑极其的相似，它们几乎相当于缩小版的人类大脑：

580 万年前——地猿与我们分道扬镳。

300 万年前——南方古猿，脑容量 500ml，把大拇指进化得更长了。

大拇指更长，更加灵活，更加富有抓握能力，所以南方古猿下地干活了（通常说法是，森林古猿走出丛林，进化为南方古猿）。

南方古猿是古猿发展为人的过程中，最后有着天敌的人科动物。

纵横南非的巴罗刀齿恐猫，曾是他们种群繁衍的主要威胁。

这些是被恐猫咬穿的南方古猿的头颅：

那人类又是如何逆境翻盘的？

当然是发展出我们双手的终极形态——

拥有致命投掷能力的最强攻击性器官。

对于我们现代人来说，投掷是一件非常轻松的事情。

轻松到，我们甚至会认为这是一件毫不起眼的事情。

人在投掷的时候，力量从腿到臀部，再到躯干、肩膀、肘部、手腕，每个关节都通过扭矩进行加速，在投掷出去的刹那，产生极高的角速度^[11]。投掷时，人体的一系列动作，会把弹性势能储存在肩部。然后向上臂释放绝大部分的能量，驱动大臂肱骨内旋转，以贡献投掷时最大的速度。

然而，我们现代人习以为常的动作，却没有任何动物能够完成。

甚至包括小我们上 10 万个辈分的表弟物种——黑猩猩。

虽然黑猩猩也能投掷，但他们的肱骨与肘部之间的夹角较小，投掷动作非常粗糙，没有蓄力过程。无论力量还是精确度，都是远远不及人类的，成年雄性黑猩猩投掷速度仅仅只有 8 岁小孩的 1/2。

300 万年前的南方古猿，虽然有了更高耸、不耦合的腰部，投掷能力得到了强化。它们此时也只能捕食小型动物，对大型掠食者还是只能绕着走。

但这一切很快就发生了转变。

至少从 260 万年前，直立人开始起源时，就因为投掷能力增加，晋升为顶级掠食者，开始常规性吃肉。

200 万年前的典型直立人，盂肱关节逐渐移向外侧，胸大肌的屈曲力矩与扭转力矩，也对齐在了同一轴线上。

他们同时还发展出了宽肩膀，长腿，以及伸展的手腕。

这些生理特征，意味着他们已经完全掌握了高速投掷的能力。

在一次次制造石斧、长矛等工具的过程中，它们的双手也变得越来越灵活，为未来创造和使用各种非凡的工具和武器，打下了坚实的基础。

随着人类逐渐崛起，恐猫灭绝了。

那些活下来的顶级掠食者，体型不仅比第四纪的更小，哪怕听到人类婴儿的啼哭，都会远离人类聚集区。

可以说，在长期的演化过程中，它们身体内已经种下了对人类本能的恐惧。

为了能够驱动灵活双手，芯片必须再度升级（脑容量的提升）。

想想看，占据如此多处理资源的双手，不提升芯片怎么得行？

芯片提升，然后和语言方面（族群的发展，社交发展，有了语言的需求）又互相促进，芯片再度提升。

现代人脑容量 1500ml 左右，早期人种脑容量 700-1000ml 不等，而南方古猿的脑容量只有 450-530ml，猴子的脑容量低到 200ml。

仅仅从南方古猿到直立人，人类脑容量就膨胀 2 倍，到智人时，更是膨胀了 3 倍。

150 万年前——匠人。

120 万年前——先驱人。

60 万年前——罗德西亚人、海德堡人，或为智人和尼安德特人的远祖近亲。

此时人类脑容量已达甚至超过现代人水平的 1400ml。

25 万年前——智人祖先出现。

智人的演化，实际从 120 万年前就已经开始起源，在 40 万年前，才和尼安德特人的祖先分道扬镳。

16 万年前——长者智人（早期智人）。

7 万年前——走出非洲的现代人和尼安德特人发生过短暂的基因交流，所以除了非洲之外的现代人基因中，存在 1%-4%的尼安德特人基因。此时，智人族群也一度衰落到 2000 人口规模（甚至有预估更少）。

5 万年前——现代智人（晚期智人）。

演化出来的现代人，生存能力无异于是最强大的。

一些人种自己灭绝了，一些人种则被现代人消灭了。

人类拥有极强的战争属性，这或许是 100 多万年前，残酷的竞争已经铭刻到了基因之中。

我们作为胜利者，除了一部分是自然灭绝的外，极有可能还有很多人种，是被我们亲手埋葬（甚至吃掉）。

不仅仅尼安德特人，包括现代人种下的奥莫人、科罗马农人、山顶洞人、柳江人也悉数灭绝。

人类演化过程中的残酷，是无数现代人不可想象的。

然而人类的征程却还在继续……

今天，我们的双手，正在带领我们走向前沿未来和星辰大海。

人类祖先苟了 5 亿年，最终靠双手逆境翻盘，双手自然是最牛逼的攻击性器官之一。