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对于哺乳动物来说,选择恒温,得到了什么,又失去了什么?

你从来没有选择恒温的能力,只不过变温的都被淘汰了。恒温给你带来了更快、更高、更强,但或许也失去了极致躺平,冷冻复活……

生物体就是一个巨大的生化反应容器,体温就是这个容器集热所反应的温度。

  • 仅仅 1 秒钟,人体内的一个细胞内就会进行 1000 万次耗能的生化反应[1],整个人体高达 6 万亿亿次 /s。

这些消耗的能量,只有少部分转化成了对外的机械功(肌肉效率 10~30%),绝大多数都以热量的形式释放了出去。

这些热量主要通过热辐射、对流、传导、蒸发,以及呼吸散失。

其中以热辐射散热为主。

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人体各种散热方式

无论散热方式有多复杂,最重要的一点就是:

一个活着的生物,体内的生化反应必须处于不断循环进行的状态,它才不会死亡。

只要存在新陈代谢就会产热,那么它的体温就会比环境更高。

对于低等动物来说,它们具有较低的新陈代谢率,例如爬行动物新陈代谢,只有同体型鸟类和哺乳动物的 1/10。

我们可以来简单看看,同体型哺乳动物和爬行动物体温的关系。

如果这个哺乳动物的恒定体温是 38℃(311.15K),环境温度是 20℃(293.15K),当处在无风环境,对流散热足够低,我们可以认为主要散热为辐射散热。

由于它们的新陈代谢率(单位时间内体表面积产生的热量)相差 10 倍,且体温与环境温度四次方差成正比。

那么,根据斯特藩 - 玻尔兹曼辐射定律:

为热辐射功率。
为辐射系数,黑体辐射为 1,人体黑度为 0.95~0.97。
为斯特藩 - 玻尔兹曼常量,取值
为热力学温度。

我们可以建立这样的关系式:

equation?tex=T %7B%E5%93%BA%7D%5E%7B4%7D T %7B%E7%8E%AF%7D%5E%7B4%7D%3D%EF%BC%88T %7B%E7%88%AC%7D%5E%7B4%7D T %7B%E7%8E%AF%7D%5E%7B4%7D%EF%BC%89%C3%9710

哺乳动物和环境温度都是已知的,易得

环境温度是 20℃,爬行动物的体温,仅仅只比环境温度略高。

也就是说:

体温其实是被机体的新陈代谢率所限定的。

由于冷血动物的新陈代谢产热,远远小于环境的热量流通,所以它们也根本没有任何办法,进化出体温调控的能力。

当温度足够低的时候,它们的新陈代谢也更低,因此缺少活力。

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蜥蜴体温与阳光的关系

阳光照射可以较快的提高体温,因此冷血动物的活力,也与光照正相关。

每天早晨晒晒太阳,才出去活动,也成了众多蜥蜴和蛇的必备早课。

3 亿年前的合弓纲动物,便在晒太阳方面,卷出了新高度。

植食性的基龙(Edaphosaurus)和掠食性的异齿龙(Dimetrodon)先后演化出了巨大的背帆。

  • 基龙骨骼:
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  • 基龙复原:
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  • 异齿龙骨骼:
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异齿龙复原:

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3 亿年前的石炭纪末期,发生了雨林崩溃事件。

生物的灭绝虽然比不上大灭绝,但也完成了一场洗牌。

随后气候变得寒冷而干燥,整个地球进入了短暂而激烈的冰河时代。

这个时期还没有温血动物出现,足够高的体温,对于它们的生存至关重要。几乎所有冷血动物,都依靠阳光直接或间接来提升体温。

提升体温快的植食动物,可以率先吃到一天中新发的嫩芽,迅速逃脱天敌的血盆之口。

提升体温快的肉食动物,则可以轻松掠食那些体温还不够高,行动缓慢的动物。

基龙和异齿龙发展出的背帆,在这个时代,完全就是降维打击[2]

当早晨的第一缕阳光照射大地的时候,基龙和异齿龙展开背帆,可以大面积吸收太阳的热量,然后通过血液循环,在很短的时间加热体温。

一只 200 公斤的异齿龙,从 26℃提升到 32℃的体温,若没有帆状物需要 205 分钟。但若有背帆,则仅仅只需要 80 分钟,后者是前者速度的 2.5 倍。

这多出来的 2 个小时中,使其它冷血动物,对异齿龙来说,完全成了趴着的肉菜。

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除了加热体温外,背帆其实也可以起到迅速降低体温的作用。如果炎热的夏季导致体温过高,它们躲进阳光照射不到的区域,则可以通过更大的表面积,比其它动物更容易散热。

总的来说,背帆对于基龙和异齿龙的体温调节来说,非常的重要。当然,除了调节体温外,背帆还有着其它的作用。例如,可以用来求偶或者吓退猎物。

总之,通过背帆,基龙和异齿龙获得了巨大的成功。

但它们终究还需要晒太阳,0 帧起手的恒温动物,很明显会更有优势。

但其实恒温的出现,一开始是一个被动的过程。

恒温动物的起源时间,不同的研究有不同的看法。

较晚的一般认为在 1.45 亿~6600 万年前,较早的认为在 3 亿~2.5 亿年前。

最早的恒温动物,很有可能是巨温性的。

认为恒温起源于 3 亿年前的观点,比较核心的支撑,是动物体型大型化与体温的关系。

如果动物的新陈代谢率不变,它的体积增加 N 倍后,依据平方 - 立方定律,它的表面积会增加

那么,理论上,它的总新陈代谢会提升

1930 年代,生物学家克莱伯意图通过研究动物新陈代谢,寻找 2/3 幂的平方 - 立方规律。然而克莱伯经过统计之后却发现,恒温动物符合的竟然是 3/4 幂规律,而不是 2/3 幂规律[3]

也就是说,体积提升 N 倍后,新陈代谢不是提升

,而是

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克莱伯定律通常用异速生长来解释,也即动物体型增加后,维度增加,使体积与表面积比值减小了。

一般来说,小型动物其实是更加符合 2/3 幂的平方 - 立方定律。

大型哺乳动物可能受限于年轻、个体差异,导致不同阶段的单位体重新陈代谢发生了变化,从而更加符合 3/4 幂定律。

通过 3/4 幂反映出了这样的规律:

对于大型动物来说,随着体积的增加,体内积热的增多,它们的体温也就会逐渐比环境温度高出很多。

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从最基本的热传学角度,我们就能得出:

早期的大型动物(无论大型恐龙还是大型类哺乳动物),体温必然是大大超出于环境温度的。

这也注定了,大型恐龙即便不是恒温动物,也至少是中温动物(介于恒温和冷血之间)。

物种的生长率和体温是否恒定具有很大的关系:

一般来说冷血动物的生长率足够低,恒温动物的生长率足够高,而大型恐龙的生长率正好介于哺乳动物和爬行动物之间。

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不同动物的生长速率

陆生动物大型化,时间恰恰是在 3 亿年前开始。

或许它们一开始,并没有进化出直接调控体温的能力。

但很明显体型变大之后,随着积热增加,如果不能调控体温,就意味着:环境温度过高时,更容易热死;环境温度过低时,更容易被冻死。

开篇我们就提到,生物体就是一个大型的生化反应器,而催化亿万生化反应需要的是:

酶。

温度对酶活性,具有决定性的影响[4]

虽然不同酶的活性范围很大(0~100℃),尤其是一些嗜热菌体内的酶最高活性温度甚至可高达 80/90℃[5]。但是,不同的生物体内的酶都是为了适应自身环境而存在的。

动物体内酶活性的最适宜温度为 37~40℃,平均温度为 38℃。

正是因为这个原因,绝大多数恒温动物的体温,都在 38℃附近。

另外还有一个美妙的数学巧合,38℃正好位于 0~100℃温度尺度黄金分割点附近。

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当一个动物长期处在恒定的环境中,它们的体温也相对恒定,那么它们身体内的各种生化反应也会比较稳定,所使用的酶也会相对固定。

有机体都是由化合物构成,所有生化反应都遵循热力学定律,都遵循阿伦尼乌斯方程:

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k 为速率常数,R 为摩尔气体常量,T 为热力学温度,Ea 为表观活化能,A 为指前因子。

这就注定了,温度不仅影响生物体内的化学反应速率,还会引起蛋白质的构象转变、脂类的相变、水的结构变化等等[6]

这些都注定了,物种从宏观的性状还是微观的生化环境,都对外部环境具有特异适应性。

对于早期的大型动物来说,体温的变化,也令它们身体内的酶也发生了变化。

当突然遭遇过高温度或者过低温度时,便可能造成关键的酶失活,影响相应的关键生化反应,从而造成死亡。

在不断淘汰的过程中,那些逐渐能调控体温的个体存活了下来,并得到了繁衍生息。

在不断淘汰演化的过程中,最终促使了恒温动物的出现。

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下丘脑体温调定点的工作机制

那么最终诞生的恒温动物,它们体内的酶,以及生化反应也总是适应它们所处环境。

从另外一个角度来说,恒温动物的酶在相对较窄的温度范围具有最佳效率,那么所需要酶的范围也更窄。

冷血动物的酶则在更大的温度范围发挥作用,不仅需要更多种类的酶,过大的温差,也会造成一些酶在大部分时间都是低效率运行。

例如,一些消化酶最佳活性温度在 38℃附近的,在恒温动物体内总是能高效率运营。而冷血动物,往往只有夏季,这些消化酶才能高效率运行。除此之外,冬眠等特殊的习性,也需要更高的酶成本支持。

接下来,我们再来综合的谈一谈,哺乳动物作为恒温动物的优点和缺点。

当然,最根本的是前面已经深度探讨过的活动能力和酶活性。

其它的各种优缺点,都是这些生理特性所衍生出来的。

恒温使哺乳类动物能在夜间、冬天,其它寒冷环境,甚至极昼极夜地区都能保持活跃,从而扩大了生态位范围。

恒温也使胚胎与幼崽在发育期间,免受环境温度波动的影响,不仅提高了繁殖成功率,而且还能在更广泛的季节与气候条件下繁衍后代。

而且,无论人类还是其它高等哺物动物,哺乳、捕猎、大脑进化等,都必须通过足够高的恒定体温维持高新陈代谢。所以,恒温也是智力发展的保障之一(目前足够聪明的动物中,只有章鱼是冷血动物)。

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开瓶盖的章鱼

足够高的温度,还有利于抵御病原体。

从整个生物界的范围来说,对动物拥有巨大威胁的不仅仅有病毒,还有细菌和真菌。

包括人类在内的 36℃体温以上的恒温动物,很少感染真菌。

有足够的证据表明,足够高的体温,能够让哺物动物抵抗真菌的感染。

例如,兔子拥有 40~41℃的体温,当在兔子温度较低的皮肤或者角膜接种新型隐球菌后,这些真菌并不会向温度更高的区域扩散。当使用糖皮质激素抑制兔子免疫力时,它们则会很快感染而死亡[7][8]

体温只有 32℃的鸭嘴兽,则很容易被毛霉菌所感染,36℃以上的更高等哺乳动物则不会[9]

当一些蝙蝠在冬眠时,随着体温的降低,它们也可能因为感染真菌而死亡。

除此之外,无论两栖动物还是其它冷血脊椎动物,都面临真菌的巨大生存威胁。

研究者模拟真菌感染保护的最佳机体温度,得到的结果是 36.7℃[10]

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比较巧合的是,这个温度和现今人类的体温比较接近。

说穿了,这个温度是可以足够有效地抵御真菌感染,又具有较低的新陈代谢成本。

统计学表明,人类体温整体降低了。

一般认为,这是现代医学的提升,让人类各类感染风险降低,从而减少新陈代谢成本,降低了体温。

就像怀孕的女性体温会有所升高一样,哺物动物的体温本身就和内环境的变化息息相关。

恒温的缺点,其实也是显而易见的。

首先就是极高的能量维持和消耗。

除了极端个例,这使得哺乳动物基本上每天都会进食,大大影响了你的躺平人生。

而大多数冷血动物都是吃一顿管很久,十天半月算是短的了。像缅甸蟒之类的,吃一顿,最长可以管 18 个月,也即一年半[11]

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正在进食的缅甸蟒

说穿了,恒温动物往往也远远比冷血动物更卷。

相比起哺乳动物的高内卷,一些冷血动物的人生,可以说是极致躺平。

哺乳动物对水和食物的要求也很高,而且为了高能量,发展出了更加复杂的消化道,消化速率是冷血动物的 10 倍[12]

同时更大的新陈代谢压力,也在整体上增加了我们各种内脏的负担。

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动物消化道的演化

虽然哺乳动物单一物种的环境适应广,但当突然面临失温,却更容易被冻死,所以寒冷地带的恒温动物进化出了厚厚的毛发或者脂肪。

在寒冷环境,为了弥补大量的热量损失,机体新陈代谢也会提升,从而具有更高的食物需求,这也导致恒温动物遭遇食物匮乏时,也更容易饿死。

所以对应食物匮乏,一些动物进化出了能量囤积或者冬眠的能力。

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洞穴里冬眠的熊

同时,高能需求,也限制了恒温动物在资源贫乏环境中的种群规模。一般来说,极端环境中的恒温动物,往往不及冷血动物的数量(仅仅脊椎动物范围便是如此)。

一些极端低温下的天赋,哺乳动物也并不具备。

例如,有一些动物能够在自然冰冻后“复活”。

即便不考虑轮虫纲、线虫动物门、缓步动物门、鳃足纲,以及一些昆虫[13][14]

脊椎动物中也还有:

5 种青蛙,1 种蝾螈,1 种蛇,3 种海龟、1 种陆龟、1 种壁虎。

例如,林蛙通过体内的尿素和葡萄糖,避免冰冻时结晶的出现,从而做到冰冻后复活[15]

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注意,虽然用了“复活”的描述,其实冻结的时候,它们并没有死亡

无一例外,全部都是冷血动物。

没有任何一种恒温动物能冻结后“复活”。

但从另外一个角度来说,足够原始的动物,很有可能都能冷冻复活。而我们祖先,则是在发展成更高等动物后,失去了这样的能力。

除此之外,恒温的哺乳动物,也远远没有一些冷血动物强大的再生和修复能力。

体温或许是影响因素之一。

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蝾螈断臂再生

所以,恒温其实也并不是总具有优势,但生物进化过程,总是会为了适应环境,增加新的“天赋”去弥补劣势。

演化终究是适者生存,而不能想要又要。

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