在很多人的印象中,哺乳动物是恐龙灭绝后才开始出现。
但事实上,哺乳动物和恐龙齐寿,都起源于三叠纪。
1.9 亿~1.5 亿年前的侏罗纪时期,哺乳动物已经分化成三支:单孔目动物——产卵的哺乳动物、有袋类动物——有育儿袋的哺乳动物,和胎盘类哺乳动物(真兽类)。
现存单孔目动物包括三属,澳大利亚东部和塔斯马尼亚的鸭嘴兽,澳大利亚全境和新几内亚都有分布的短吻针鼹、新几内亚的长吻针鼹。
有袋类动物包括现在袋鼠以及灭绝的袋狼、袋狼等动物。
胎盘类包含了现今的大多数哺乳动物。
导致动物分化,形成新物种的一个主要因素就是地理隔离,那么三叠纪时期是否也发生了类似的地理隔离呢?
01 哺乳动物早期演化
在三叠纪时期,哺乳动物就分裂成了两个主要类群,分别被称为南方楔齿类(Australosphenidan)和北方楔齿类(Boreosphenidan)[1]。
南方楔齿类是在南方冈瓦纳古陆上进化而来的早期哺乳动物,北方楔齿类则在北方劳亚古陆进化而来。
单孔目动物是南方楔齿类唯一现存的代表。
单孔目动物有一点很像爬行类和鸟类,它们的肛门、尿道和生殖道共用同一个开口,即泄殖腔。此外,它们繁殖时也是从泄殖腔里排出来的是受精卵,而不是幼崽。
它们的卵直径达到两厘米,有着粗糙的白色革质外壳。蛋里有胚胎所需的养分,直到幼崽借助鸭嘴尖端的卵齿敲破蛋壳孵化出来,这一点也与爬行类或鸟类相似。
一系列的特征让人觉得,单孔目就像是爬行类和哺乳类的中间过渡。
而其他所有的哺乳动物,包括如今跟澳大利亚关系密切的有袋类动物在内,都属于兽亚纲(Theria),都是来自北方的北方楔齿类的后代。
而非洲的一些土生土长的动物和南美洲和澳大利亚的有袋类动物,这些属于南方兽亚纲的动物都是起源于北方的北方楔齿类动物,后来迁移到南方大陆,并随着冈瓦纳大陆的解体而变得多样。
其实,有袋类动物大部分的演化历程都发生在北半球,迄今为止最古老的有袋类化石是发现于中国的中国袋兽(Sinodelphys),距今 1.25 亿年。
这些有袋类动物经过北美洲,到达南美洲,再来到南极洲,最终在冈瓦纳古陆遗留下来的两块主要大陆(南美洲和澳大利内亚)上幸存了下来。
而它们在北半球的后代却走向了灭绝。
因此,今天澳大利内亚的有袋类是一场环球巡游的结果,澳大利内亚也为现代有袋类动物的多样性提供了主要舞台。
而胎盘类动物才是哺乳动物演化的主流,至今已发展成海陆空三栖,5000 多种的庞大动物种群,体型从 1.5 克的小鼩鼱到 190 吨的蓝鲸不等。
胎盘类哺乳动物最早可以追溯到 1.6 亿年前,中国发现的类似鼩鼱的侏罗兽(Juramaia属),就是最早的胎盘哺乳类之一。
这使得胎盘类和有袋类的分离时代到了侏罗纪时期。
02 超大陆解体
到了 1.5 亿年前,北半球的劳亚古陆已经和南半球的冈瓦纳古陆断开。
非洲和南美洲所在的大陆在南边已经和南极洲及大洋洲板块分割。
此时,凭着地幔深处岩浆对流的驱动,冈瓦纳古陆也将一分为二。
一条长达 3200 千米的水道在冈瓦纳古陆的中央形成,沿东西撕裂大陆,形成非洲和南美洲。
等到了 1.3 亿年前,仅有南美洲和南极洲在陆地的尽头以陆桥相连。
与此同时,在冈瓦纳古陆的东南部分,印度连同马达加斯加一起脱落,一路向北。
最后一次破碎事件发生在 9000 万年前,最南方的陆地开始分裂成南极洲和澳大利亚。
印度则抛弃马达加斯加,快速向北漂移,一头撞向亚洲南海岸。
因此,在 6600 万年恐龙灭绝之前,每个大洲已经变成一个个独立的大陆。
03 胎盘类哺乳动物分化
在超大陆解体的背景下,生活在这片土地上的动物们自然面临地理隔离,新物种的形成成为必然的趋势。
今天所有活着的胎盘类哺乳动物分为 4 个“总目”(superorder):劳亚兽总目、异关节总目和非洲兽总和灵长总目(包括灵长类、啮齿类以及一些杂七杂八的亲属)[2]。
其中,北方的欧亚及北美组成的劳亚古陆上形成劳亚兽总目。
衍生出了 7 个不同的目:鳞甲目( 如穿山甲)、食肉目(如狗、 猫、 熊等)奇蹄目( 如马、貘和犀牛)、鲸偶蹄目、小翼手亚目(如小蝙蝠)和大翼手亚目(如大蝙蝠) 以及食虫目 。
北美大陆上 ,演化出了以骆驼科和马科为代表的动物。是不是听起来难以置信,演化出骆驼和马的地方没有骆驼和马。
南美大陆上形成异关节总目,得名于它们的脊柱下部的椎骨之间有一组额外的古怪联结,有助于强化他们的脊柱,帮助它们在地上挖洞。
现存的异关节动物只包括 31 种已知物种,即 21 种犰狳、6 种树懒和 4 种食蚁兽。
而在非洲大陆上形成非洲兽总目,形成 7 个差异很大的亚系群,如长鼻目、蹄兔目、海牛目、象鼩目、管齿目和非洲猬目。后来,非洲又成为其他许多哺乳动物的家园,比如犀牛、河马、羚羊和斑马,以及以它们为食的食肉动物,但这些动物是后来才来到非洲的劳亚兽。
因此,在恐龙灭绝之前,哺乳动物已经开始分化,在不同的大陆形成不同的哺乳动物谱系。
很多人认为,白垩纪末期恐龙的衰落为哺乳动物打开了生态空位,导致了哺乳物种形成的爆发,其实哺乳动物物种形成率在白垩纪末期之前就很高[3]。
剧烈的环境变化并没有导致动物多样性的爆发,而是过滤掉那些演化缓慢的哺乳动物谱系,导致那些演化更快的动物谱系占据了哺乳动物演化的主导地位。