虾，蟹和蝎子乃至昆虫有亲缘关系吗，为什么长得像？
正好想轻轻松松地聊一下节肢动物的演化史，和斗争史。就放在这里吧。
首先，虾，蟹，蝎子，昆虫，蜘蛛，蜈蚣，鲎，鼠妇，水溞，藤壶，三叶虫，这些都是节肢动物，没问题吧？有问题自己去翻课本。
节肢动物三件宝：分节、附肢、外骨骼。身体分节，附肢也分节，身体和附肢都覆盖着外骨骼，也就是所谓的“壳”。
节肢动物要长大就得在里面长出新的外骨骼，然后刺啦一声，在旧的外骨骼上撕开个口子，趁着新的外骨骼还软乎乎的时候赶紧钻出来，撑大一圈，再等新外骨骼硬化。对，这个过程就是蜕皮，养过蚕的朋友，抓过知了猴的朋友，肯定都不会陌生。
再说一遍，节肢动物三件宝：分节、附肢、外骨骼。整个节肢动物的演化史，核心基本上就是怎么修炼这三个法宝了。
节肢动物的祖先，形态可能类似寒武纪的“叶足动物”，样子有点像长腿的蚯蚓。它们的身体分成很多节，每节上长着两条腿。对，这些“腿”就是附肢。
早期节肢动物的每个体节都差不多，无论是附肢还是内部的运动消化神经系统，都没有什么差异。这种分节叫“同律分节”。同律分节的身体特别“方便”。比如说，每次蜕皮的时候，重组一下全身细胞，复制出一个新的体节，这样身体自然就长大长长了。直到今天，还有很多节肢动物采用这种增加体节的方式长大，叫做“增节变态”。
说句题外话，海蜘蛛Pycnogonum litorale经常被人拿来做各种充 sang 满 xin 创 bing 意 kuang 的研究。文献（https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2217272120）报道，研究者切掉海蜘蛛幼体的屁股之后发现，它甚至可以通过蜕皮再生出肛门和生殖器。有些个体切得太厉害没有再生出肛门，但也没死，研究者说它们“欢快地进食，并观察到吐出肠道内容物”。
OK，先写到这，后面有时间再补充。
书接前文。
最迟到 5 亿年前寒武纪开始的时候，节肢动物已经凑齐了体节，附肢，外骨骼三件套。只不过几件法宝还没经过淬炼，威力不大。正式一点说，就是“形态还比较原始”。
分节，上面说了，属于“同律分节”。
附肢，原始的形态，叫“双肢型附肢”，就是每条腿上都装一条鳃，运动呼吸两门抱。
这也很好理解。反正腿总要动来动去，带动水流，正好让鳃充分接触海水，交换氧气和二氧化碳。运动呼吸，两不耽误。
可以想象一下节肢动物祖先的样子：流线型的身体，适合在海水里游走。身体分很多节，每节样子都差不多。每节上有两条腿划来划去，上面长着毛绒绒的鳃。外边套上一层光滑平坦的外骨骼，或者，甲壳。这基本上就是个会动的虾仁啊。
虾仁们本来日子过得还挺安逸，饿了嘬（注意我用的这个动词）几口菌毯海绵就行，海洋里也没有什么大家伙，不用怕被别的动物嘬掉。
然后，环境发生了一点儿小变化。
寒武纪生命爆发来了。
这个世界变得对虾仁们不那么友好了。但节肢动物却迎来了演化史上最大的风口。
矛盾吗？一点也不矛盾。节肢动物的分节、附肢、外骨骼，只要稍加改造，立刻就能在寒武纪大杀四方。它们也确实是这么干的。寒武纪的化石，有 70%的种类是节肢动物。而且遍布几乎所有可能的生态位，从顶级掠食者到捡垃圾的分解者。那是一个属于节肢动物的时代。
怎么改造呢？很简单，把自己从“虾仁”改造成“虾”就行了。“虾仁”和“虾”差什么？差一个头啊。节肢动物需要一个发达的头部。
一般来说，头部要配置感官。眼睛是现成的。甚至在节肢动物出现之前，它们软趴趴的蠕虫状祖先就已经装备了眼睛。现在有了外骨骼的加持，眼睛外可以装配透明的硬质组织，光学结构更加完美，更加坚固耐用。而且，每次蜕皮都可以更换新的配件，完美啊。
但只有眼睛还不够，浸泡在海水中的节肢动物，听觉（感受海水的震动）和嗅觉（在海水里和味觉是一回事，都是感受周围的化学物质浓度）甚至甚至比视觉更重要。
还有，嘴长在头上。但是要把食物喂到嘴里，先得找到食物，或者抓到食物才行。
感官，和进食，塑造了节肢动物头部。解决方案，就是身体最前端的几个体节，和体节上的附肢，发生特化。
生命演化没有一定之规，只是不断地超各个方向试错。就像最早尝试登陆的两栖动物并不一定是五个指头一样，早期节肢动物对头部附肢的改造也是五花八门，有很多奇思妙想可能根本没留下化石记录。如果站在寒武纪的时间节点，最成功的改造方案有两个：把身体最前端的一对附肢改造成一对触角，或者改造成一对大镰刀。
前者的代表是大名鼎鼎的三叶虫。
后者更是门第显赫，大名鼎鼎的奇虾就是最好的例子。
放射齿目处在节肢动物的基干位置，还不那么像典型的节肢动物（其实研究者刚把放射齿目归入节肢动物门不久）。还有许多更像节肢动物的节肢动物（正式名叫“真节肢动物”）也把第一对附肢改造成镰刀或者折刀，它们被称为“大附肢类节肢动物”。
触角是重要的嗅觉和触觉器官，大附肢是强大的捕食工具。装备了任何一样，都可以极大地提高适应能力。挺着一对触角到处嗅探的节肢动物，和举着一对大附肢横冲直撞的节肢动物，称霸寒武纪的海洋。不但我们脊索动物这样的小肉虫避之唯恐不及，连其他节肢动物类群也被压得抬不起头来。然而生物演化的事，三亿年河东，三亿年河西。新的势力终将破土而出，改变整个海洋的格局。
我们再看一些大附肢类节肢动物：
和它们的大附肢：
不难发现，这些“大附肢”其实就是从第附肢的二节开始，前面的几节的外骨骼发生变形，朝一个方向延伸出尖刺。这样一来，当附肢弯曲和伸直时，第一节和这些尖刺就相应地夹紧和放松，完成抱握的动作。
这些尖刺又细又长，相互之间也没有紧密的咬合，凑合着搂住还可以，但没办法切割或者刺穿猎物的外壳，或者捡拾细小的残渣。反正就是——不好用。
那么，如果去掉多余的尖刺，只在第二节上保留一个尖刺，让它和第一节相互啮合，并配上强大的收缩肌肉，就是把“耙子”改造成了“钳子”，或者说——螯。
改良后的螯更强壮，也更精细，几乎可以当手来用了。
所以在寒武纪，也有一类和“大附肢类节肢动物”亲缘关系比较近的节肢动物，把第一对附肢改造成了小钳子，正式名叫“螯肢”。请注意，“螯肢”和“螯”、“螯状肢”可不是一回事。所有像钳子的附肢都可以叫“螯”或者“螯状肢”。但是“螯肢”是个专有名词，只有第一对附肢，也就是对应其他节肢动物触角的那一对附肢改造成的钳子才能叫“螯肢”。这类把第一对附肢特化成螯肢的节肢动物也就被称为“螯肢动物”。
目前发现的最早的螯肢动物长这样：
螯肢动物在寒武纪还是很边缘的小角色。然而和一众大附肢类节肢动物相比，你可以在莫里森虫的身上找到一些区别：除了螯肢之外，它身体前部的其他附肢形态也正在发生变化。
到寒武纪晚期，对节肢动物来说，那个虾仁一样的同律分节身体，和既管运动又管呼吸的双肢型附肢，性能已经越来越不够用了。
扇动双肢型附肢只能让节肢动物缓慢游动，当生存竞争日益激烈时，无论追逐猎物，还是逃避敌害，节肢动物都急需获得更加强大的运动能力。这要求附肢粗壮有力，包裹坚固的外骨骼，还要附着强大的肌肉。高涨的氧气需求又要求呼吸用的鳃更轻柔，更疏松，和水有更大的接触面积。如果在双肢型附肢的基础上改良的话，腿的粗暴活动会破坏鳃，鳃的宽大面积会阻碍腿。这个矛盾怎么解决？
三叶虫没能解决，它们灭绝了。大附肢类没能解决，它们也灭绝了。放射齿目的身体结构更原始，外骨骼更不发达，它们更早地灭绝了。
螯肢动物给出了自己的解决方案：附肢分化。彻底把腿和鳃分开，一个专门运动，一个专门呼吸，各司其职，互不干扰。
就像现代的鲎：
率先实现附肢分化让螯肢动物吃到了丰厚的红利。在奥陶纪，螯肢动物全面超越了放射齿目、大附肢类和其他节肢动物，称霸海洋、淡水，乃至陆地。
螯肢动物一直延续到现代，它就生活在我们的身边：蜘蛛、蝎子、螨虫、蜱虫都是我们最熟悉（当然不一定是最喜欢）的动物。再加上海洋里的鲎和海蜘蛛，是非常繁盛的类群。
所以如果比较虾、蟹、蝎子和昆虫的亲缘关系的话，蝎子和其他几类是最远的。螯肢动物在 5 亿年前就和头上长触角的节肢动物分道扬镳了。
再强调一遍，只有第一对附肢改造成的钳子才叫螯肢，具有螯肢的节肢动物才叫螯肢动物。节肢动物有能力把任何附肢改造成钳子，在不同的时期也总是有节肢动物把附肢改造成钳子。但是，第一对附肢发育成触角还是螯肢，是 5 亿年前节肢动物祖先确定的基本模式。
比如这种和莫里森虫生活在同一时期的都昆虾：
它也长着钳子，但不是第一对附肢。第一对附肢仍然是触角。所以都昆虾不是螯肢动物。它和虾、蟹、昆虫乃至蜈蚣的亲缘关系更近。
下次更新，我们讲一讲螯肢动物的兴起，和生活在螯肢动物阴影下的其他节肢动物。
螯肢动物的身体到奥陶纪已经基本定型：
第一对附肢改造成钳子，称为“螯肢”；
第二对附肢可能改造成钳子、耙子，钩子等等，称为“须肢”；
第三、第四、第五、第六对附肢负责爬行或者游泳，是主要的运动器官；
后面的附肢全部改造成呼吸用的书鳃。
和附肢分化同步的，是体节合并和身体分部。
长有螯肢、须肢、爬行和游泳足的体节逐渐愈合成一体，负责感知、运动、捕食，称为“头胸部”。
后面的体节配备呼吸用的书鳃，内部塞满消化道和各种腺体，称为“腹部”。
这个身体构型一直沿用到现代。我们随便看看现代螯肢动物的身体。
鲎的：
蝎子的：
蜘蛛的：
所有的蛛形纲动物都沿用了这套身体构型，只不过它们把书鳃改造成了书肺，来直接呼吸空气。
回到奥陶纪，完成了身体改造的螯肢动物大杀四方。“海蝎子”，或者叫“板足鲎类”很快就把大附肢类和放射齿目屠戮殆尽。
比如这种奥陶纪的Pentecopterus decorahensis：
体长可达 1.7 米。注意看它的附肢，就是典型的螯肢 - 须肢 -4 对足。
还有巨型羽翅鲎：
除了顶级掠食者外，螯肢动物也没有放过底层生态位。各种鲎和三叶虫一起在海底捡垃圾吃。
奥陶纪的月鲎：
很多人把鲎叫“活化石”。当然这个称呼其实有问题。但不可否认，鲎的祖先在 4 亿年前就已经差不多是这幅模样了。
因为身体前部的附肢不再负责呼吸，可以改造成大镰刀捕捉和撕碎猎物，可以改造成钳子捡起小块食物放进嘴里，可以改造成刷子从底泥筛出可吃的东西，可以改造成桨划水游泳，可以打架，可以自卫，可以在交配时抓牢异性。凭借如此强大的生存能力，螯肢动物是奥陶纪和志留纪最耀眼的类群。
当时唯一能和板足鲎别苗头的，就是头足类软体动物了。软体动物三件宝：齿舌、肉足、外套膜（为什么没有贝壳？因为贝壳是外套膜的附属物），以后有机会再说吧。
由于螯肢动物的挤占，以三叶虫为代表的寒武纪节肢动物类群日益凋零。没有触角的秃脑袋成了节肢动物的主流。由于螯肢动物普遍体型大，又缺少游泳足，这让它们主要栖息在水体底部，难以在水体上层漂游。于是一些小型节肢动物得以占据随波浮游的生态位。这些长着触角的小型节肢动物后来演化成虾、蟹、寄居蟹、皮皮虾、藤壶、鼠妇，也就是我们更熟悉的甲壳动物，以及昆虫。
下次更新聊聊甲壳动物暗戳戳地做了哪些身体改造。
知乎上曾经有个问题：为什么有的动物嘴是上下开的，有的动物嘴是左右开的。
很有意思，值得好好聊聊。
嘴（或者正式点，叫“口”）是什么？嘴是消化道的开口，本质上和肛门没有区别。
对，没错，没区别。所以胚胎早期的同一个洞，原口动物（包括节肢动物、软体动物、环节动物等等的一大类）发育成口，后口动物（包括棘皮动物、脊索动物的一大类）发育成肛门。
口的基本结构就是个肉窟窿，靠着内壁肌肉蠕动，顶多能有点吮吸的功能（此处禁止大胆的想法）。
所有其他的功能：刮锉，刺穿，切割，研磨，混合，都是动物给口配上其他的结构才能实现的。
比如，蚯蚓和其他一些蠕虫，把消化道的内壁像洗衣服掏兜似的翻出来，包裹住泥土腐殖质小虫子啥的，再缩回嘴里去。更甚一点的比如海星，直接把胃翻出来消化猎物。
如果把消化道的表皮硬化一部分，配上类似“牙齿”的尖刺，就可以刮锉或者碾碎一些不太硬的食物。比如寒武纪的奥托虫：
奥托虫的消化道里可以找到各种小动物的碎片，都是它用那个外翻的吻吞进去的。
三叶虫的嘴可能就类似这样，可以啃一些柔软的东西，比如肉虫子之类的。
脊椎动物的嘴也是一样。七鳃鳗的嘴是吸盘 + 锉刀，吸在猎物皮肤上锉掉皮肉吸血。
这样的嘴是没有办法咬合的，也就没法实现撕咬和咀嚼这样的重要功能。
脊椎动物后来把一对支撑鳃的骨头放到嘴里，这才有了可以上下开的嘴。然后，世界颌平。脊椎动物三件宝：鳃裂、偶鳍、内骨骼。
节肢动物也被同样的问题困扰。节肢动物没有鳃裂和内骨骼，但是没问题，不是有附肢和外骨骼嘛。第一对附肢可以改造成触角或者螯肢，其他的附肢也可以改。
靠近嘴的附肢，变得越来越短，越来越硬，长出对向的锯齿，就可以像剪刀一样撕咬，像老虎钳一样咀嚼了。所以为什么昆虫的嘴是左右开的？因为那本来就是身体两边的腿改成的。它们张嘴闭嘴，相当于我们做扩胸运动（不是）。
这个过程就是嘴附近的附肢基部特化成锯齿边缘，附肢整体变短，变粗。
寒武纪的两种抚仙湖虫类，昆明澄江虾和神奇阿拉虾，嘴附近的几对附肢已经开始特化，承担进食的功能了：
甚至今天的鲎仍然处在这个阶段，用大腿根嚼东西：
也许是因为螯肢动物能用它们的大钳子撕碎猎物放进嘴里，对撕咬和咀嚼没那么高的要求吧。螯肢动物对嘴的改造就到此为止了。
另一类节肢动物把这几对附肢彻底改造成了牙，正式名叫“颚”。颚更加粗壮，也不再分节，专门用来吃东西。具有颚的节肢动物被称为“有颚类”。今天，除了螯肢动物之外所有的节肢动物，都属于有颚类，包括传统意义上的甲壳类，昆虫，和多足类。
螯肢动物没有颚。它们的嘴仍然是一个肉窟窿，全靠螯肢或者须肢绞碎猎物，榨出肉汁再吸进嘴里。蜘蛛的方法比较高明，用螯肢（就是所谓的毒牙）向猎物体内注入消化液，把猎物的肉溶解成肉汤，然后吸食。
螯肢动物和有颚类的竞争，有点像虫豸版的龙兽争霸。从奥陶纪到志留纪，在各种海蝎子和鲎横行海底的时候，甲壳类漂游在海洋上层，用细小的颚嚼碎各种微小的浮游生物，静候自己翻身的机会。
螯肢动物，有颚类，这是节肢动物的两个大分支。有颚类这个分支里，又有两个中分支。一支叫泛甲壳类，包括教科书里的“甲壳类”和“昆虫”，这个分支极其繁盛。另一个分支叫多足类，包括各种蜈蚣（百足虫）、蚰蜒（钱串子、草鞋底）和马陆（千足虫）。多足类这个分支混得就相对差一点。
这类长着很多脚的动物好像特别能激起普通人的厌恶感。不过只要接受了这种设定的话，其实看着还挺可爱的：
多足类肯定起源于某种海洋节肢动物，但是现存的多足类全都是陆生的。这中间的空缺要怎么填补？从海洋到陆地的过渡阶段的多足类是什么样子的？
最近的研究表明，多足类可能起源于类似抚仙湖虫的祖先，并且和一类叫直虾类的节肢动物关系紧密。
哦，直虾类长这样：
直虾类从寒武纪出现，到三叠纪灭绝，海洋、淡水、两栖生活的都有。多足类的祖先可能就类似这个样子。
距今 4.2 亿年前的志留纪，陆生植物开始出现，大气中的含氧量提高，原始的土壤也开始形成。无脊椎动物掀起了一波登陆高潮。
螯肢动物当仁不让。它们的外骨骼刚好可以抵御紫外线的辐射，同时防止体内水分散失。特化的步行足可以在陆地上移动。书鳃被包裹到体内，形成“书肺”，就可以直接呼吸空气。各种早期蝎子开始在海滩和淡水河湖边徘徊，收割大自然的馈赠。
生活在志留纪早期的猎人祖蝎（DOI: 10.1038/s41598-019-56010-z）：
志留纪中期的艾拉莫蝎，已经很接近现代蝎子了（https://doi.org/10.1098/rsbl.2014.0815）：
多足类的祖先也没落后。反正在海里混不开，不如到陆地上碰碰运气。真叫它们赌对了：多足类的颚虽然柔弱，却刚好可以啃食活着活着死去的陆生植物，这可是个完全空白的新生态位，没有别的动物和它们竞争。
于是最早的千足虫就出现了，优哉游哉地漫步在新生的泥土上。
一些志留纪的多足类化石：
非常接近现代马陆了。这些多足类又成为蝎子和其他登陆的螯肢动物的猎物。一个生机勃勃的陆地生态系统框架，就这么搭建成了。
螯肢动物没有触角，前部体节愈合成头胸部，后部体节愈合成腹部。
多足类，顾名思义，脚特别多，身体出了头部外体节差别不大。
这两大类节肢动物特征相对明显，比较好辨认。
泛甲壳动物就不一样了，这个类群多样性极其高，各种概念的使用极其混乱，甚至“甲壳”这个名称也很有误导性。毕竟，螯肢动物是真的有螯肢，多足类是真的多足，泛甲壳动物可不一定有甲壳。
举几个栗子，这是泛甲壳动物（软甲纲 - 十足目）：
这是泛甲壳动物（软甲纲 - 等足目）：
这是泛甲壳动物（软甲纲 - 端足目）：
这也是泛甲壳动物（蔓足纲）：
这还是泛甲壳动物（鳃足纲）：
这又是泛甲壳动物（五口纲）：
这双是泛甲壳动物（桡足纲）：
这叒是泛甲壳动物（鳃尾纲）：
这叕是泛甲壳动物（介形纲）：
当然了，我们日常最熟悉的泛甲壳动物是它们（昆虫纲）：
和昆虫纲亲缘关系最近的两类泛甲壳动物分别是
头虾纲：
桨足纲：
上面列举的泛甲壳动物形态千差万别，确实很难看出什么共同特征。不过，图片中的动物都是成体阶段，如果我们回溯它们的成长历程，就会发现大多数水生的泛甲壳动物在生命的起点都会经历一个被称为“无节幼体（Nauplius）”的阶段。
这是一个典型的无节幼体：身体微小，不分节，有三对附肢，有些种类长有一只眼睛。
我觉得基本上就是一个痞老板，除了不是绿色的。
无节幼体是从卵里孵化出的第一个阶段。养殖对虾的肯定特别熟悉。有些养鱼的朋友会买卤虫（丰年虾）卵，用刚孵化的无节幼体喂鱼。
绝大多数现代水生泛甲壳动物，包括头虾纲、介形纲、鳃足纲、桡足纲、微虾纲、鞘甲纲，和软甲纲部分类群，从卵中孵化的第一个幼体阶段都是无节幼体。当然了，不同类群的无节幼体形态也会有一定差别。
上面是一些泛甲壳动物的无节幼体形态。
A：头虾纲的Hutchinsoniella macracantha；
B：介形纲的Cypris fasciata；
C：鳃足纲的旧金山卤虫Artemia cf. franciscana；
D：桡足纲的Paramphiascella fulvofasciata；
E：须虾纲的雷曼长唇虾Derocheilocaris remanei，成体长这样：
G：某种带甲亚纲，是藤壶的亲戚，目前还没发现这类动物的成体形态，推测是某种体内寄生虫；
H：囊胸亚纲的Baccalaureus falsiramus，囊胸亚纲也是藤壶的亲戚，全部是奇形怪状的寄生虫，比如鸟水长囊虱Dendrogaster tobasuii：
I：桡足纲的暗色大剑水溞Macrocyclops fuscus，成体长这样：
J：软甲纲的桃红对虾Penaeus duorarum。
无节幼体纤细、柔弱、运动能力差，但可以随波逐流，扩散到远方。无节幼体也没有什么防御手段，它们是各种生物钟爱的天然饵料，天敌上到鱼虾水母下到单细胞生物。但凭借无穷无尽的数量，总有足够多的无节幼体幸存、成长、繁殖，延续自己的族群。
对，它们从 5 亿年前就是这么干的。
这是世界各地发现的寒武纪无节幼体化石：
产地：A：加拿大。B、C：瑞典。D：中国。E：澳大利亚。
所以“大部分泛甲壳动物在生命的起点都会经历无节幼体阶段”这句话，从另一个层面来说，也成立。无节幼体确实是泛甲壳动物最古老的共同特征之一。
前面说了，螯肢动物的第一对附肢变成了螯肢，没有颚。
无节幼体的第一对附肢是触角。
第二对附肢也是触角。
没错，“我的头上有两对附肢，第一对是触角，第二对也是触角”。泛甲壳动物是有两对触角的。
第三对附肢几次蜕皮后会长成大颚。
随着蜕皮再长出更多的体节和附肢。
一般把泛甲壳动物的第一对触角称为“小触角（Antenules）”，第二对触角称为“大触角（Antennae）”。但是陆生的类群，往往会退化掉一对触角。
海洋里的大王具足虫，有一大一小两对触角：
陆生的鼠妇，像是大王具足虫等比例缩小版，就只有一对触角了：
我们更熟悉的昆虫，都是一对触角的：
这可能是巧合，也可能是对陆地环境的某种适应。