你以为的生存优势：看起来各种牛 X 的技能，天上飞、水里游，外骨骼，最好还能上月球。

实际上的生存优势：只要不死，能生崽就行。

从某种意义上来说，正是因为我们的鱼类祖先“献祭”了鳃，才有了今天的人类。

5.3 亿年前，我们的祖先还是类似皮卡虫这样的 4cm 动物。

它们在初代霸主奇虾的眼里，只是一根小小的辣条。

它们的生理结构接近文昌鱼，为了在水中呼吸，拥有几十上百个的鳃裂。

当然，这个时候的鳃裂原始而简单，呼吸能力很弱，所以才以量取胜。

随着原始脊椎动物出现，鳃裂出现了优化。

一方面鳃裂的滤氧能力得到了增强，另一方面大量鳃裂退化，剩下的鳃裂合并，进化成了鳃弓。

早期无颌鱼类，例如昆明鱼和海口鱼，可能多达 9 个鳃弓以上（原始鱼类鳃弓数各不相同）。

虽然它们此时的体型依旧很小，但随着呼吸能力增强，脊椎的出现，运动能力的强化，它们的生存能力，正在一步步的增强。

4.8 亿年前，进入奥陶纪后，甲胄鱼先后发展出了鳍甲鱼、异甲鱼、茄甲鱼、盔甲鱼等众多的类群，颇有一番繁荣的样子^[1]。

然而，没有四肢（鳍）的它们，主要底栖活动，灭绝的阴云依旧笼罩在了它们头上。

在奥陶纪，同时崛起的还有真节肢动物^[2]，它们迅速发展出了强势的第二代海洋霸主——海蝎子^[3]。

它们凭借强有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的头部，以及更大的体型……杀穿了整个奥陶纪。

4.3 亿年，我们鱼类祖先的一部分鳃退化，鳃弓进化出了下颌、舌头。

偶鳍的鳃弓起源说基本上已经否定（鳍褶起源得到了实锤^[4]），不过下颌、舌头的演化发展基本实锤。下颌、三叉神经下颌支源于第一鳃弓。

舌和相关的软骨、肌肉，以及神经源于第二鳃弓。

第一二鳃弓之外的鳃，被称为全鳃（也即有颌鱼类的呼吸器官）。

下颌的出现，让鱼类从此告别了滤食生活。

除了下颌外，这一时期鱼类还先后发展出了偶鳍、髓鞘……最终在几千万年的时间里，彻底颠覆了海蝎子的统治，成为了食物链的主宰。

海洋从此进入了鱼类时代。

早期海洋不仅出现了邓氏鱼这样的巨无霸，连最早的鲨鱼都已经开始出现。

如果没有第一鳃弓、第二鳃弓的退化，可能你还在海底滤食浮游生物为生。

而且，舌头的出现，也是 4 亿年后我们诞生语言的关键。

当然，邓氏鱼和我们的祖先并没有什么关系。

我们最早的硬骨鱼祖先，仅仅只是 30 厘米长的梦幻鬼鱼。

• 梦幻鬼鱼同时也是最基干的肉鳍鱼，硬骨鱼才刚刚诞生时，肉鳍鱼和辐鳍鱼就产生了分野^[5]。

在整个地质年代，虽然也出现了利兹鱼这样的巨大硬骨鱼，但主要的硬骨鱼体型都不是很大，哪怕到了今天主流的硬骨鱼大小和最初的祖先也基本差不多。

这个体型注定了在海洋食物链中只能处于下游。

这就令硬骨鱼长期存在很强的生境压力，绝大多数的后代都被掠食者吃掉，从而加速了随机突变，有利基因的快速迭代。

在后来 2 亿年的演化过程中，一部分硬骨鱼的头骨和脊椎骨都完全骨化，演化出了更有利的肌肉。

它们退化掉了硬鳞，演化成了层层相叠的骨鳞。骨鳞薄而富有韧性，在继续保留鳞片保护功能的同时，也让它们摆脱了硬鳞的沉重负担，从而大大增加了灵活性。

全方面的生存优势，让它们最终成了海洋的最大的优势类群。它们便是真骨鱼，占了硬骨鱼的 90%，而硬骨鱼又占了海洋鱼类的 90%。

而我们的祖先则走上了截然不同的一条道路。

我们需要把时间回到 4 亿年前。

早期硬骨鱼发展出了一个特殊的气囊，里面拥有毛细血管，可以交换氧气。因此同时具有辅助呼吸和调节浮力，提供升降作用的能力。

这使得它们的呼吸效率和灵活性，都比软骨鱼更高。

• 鲨鱼通过肝脏调节浮力，具有较低的效率^[6]。

真骨鱼祖先辐鳍鱼朝着更加适应海洋生态链的环境演化时，它们的姐妹群，也就是我们的祖先肉鳍鱼却在生境高压中，几乎陷入了绝境。

不过就在这个时期，劳亚古陆、波罗地古陆、阿瓦隆尼亚古陆发生了碰撞。

大陆一变，气候大变，是地质年代的基本规律。随着大山隆起，高山冷气流与海洋吹来的热带季风相遇，便化作云雨冲刷着大地，随后充沛的河流形成。

一个前所未有的生态位真空——淡水河流暴露在这群早期硬骨鱼的面前。

从海洋到淡水，生活环境前所未有的变化，注定会是一场大清洗。但在掠食者的压力面前，我们的鱼类祖先进入淡水，却是不得不进行的行为。

最终活下来的主流是经过很多次迭代的肉鳍鱼，虽然此时它们依旧是完全的水生鱼类，但鱼鳍中的中轴骨，以及肌肉，可以让它们支棱起来，从而适应多变的淡水河流环境。

早期肉鳍鱼这种处于中间的状态，虽然在当时是一种先进的表现，但比起它们的后裔却是相当的原始。

除了重回海洋的腔棘鱼成了活化石外，其它肉鳍鱼的特征已经发生了天翻地覆的改变。

从肺鱼、总鳍鱼、真掌鳍鱼、潘氏鱼、棘螈的鳍足对比，可以看出明显的演化渊源。

在这个进化过程，它们骨骼的支撑能力变得越来越强，偶鳍的爬行能力变得越来越强，然后演化出指（趾）骨。

必须强调的是，整个登陆过程，是一个个物种不断被淘汰的过程。

无论肯氏鱼、真掌鳍鱼、潘氏鱼、提克塔利克鱼、鱼石螈，都成了我们祖先登陆演化过程中，一阶一阶的垫脚石。

早期硬骨鱼分化出的肉鳍鱼，最终登上了陆地，它们把早期的气囊演化成了后来的肺^[7]。而留在水里的硬骨鱼发展出辐鳍鱼以后，最终把气囊演化成了特化的鱼鳔，专一提供浮力的调节。

终于，3.8 亿年前四足类动物出现。

第 4 对鳃弓和第 6 对鳃弓的鳃退化，鳃弓则进化成了咽喉部位的软骨、肌肉，以及相关神经。

大名鼎鼎的喉返神经，便是第 6 鳃弓进化而来的。

可以想象腕龙的喉返神经，会是多么的亚历山大。

理论上来说，腕龙的喉返神经传递时间需要 0.3s 左右，能够明显感受到延迟。

幸好喉返神经是有髓鞘神经纤维，如果是无髓鞘神经，延迟时间可以达到 10s 左右。

虽然我们的肺和鳃没有直接的关系。

但正是因为鳃的让步和退化，我们才一步步进化出了下颌、舌头、咽喉，以及肺部。

而那些鳃没有退化的鱼类，依旧还是鱼类。

可以这么说：

没有鳃的“献祭”，便没有今天的人类。

鳃弓进行上的残留，也让人类遭受一些莫名的病痛，例如下颌三叉神经痛、偏头痛也可能和相关神经有关。

包括打嗝在内，也可能是进化为两栖动物时产生的。

至于耳盲管之类的进化 BUG，出现发炎时，甚至可能危及生命^[8]。

鳃对耳朵进化的贡献也十分巨大，虽然它没有左右耳朵的起源，但却对中耳关键结构的形成起到决定性作用。

退化的鳃弓，演化出了中耳的三块听小骨——镫骨、砧骨和锤骨，这具有传递和放大声音的作用，从而大大优化了我们继承自鱼类的听觉，同时也让我们的祖先在登陆后，给生存竞争带来了前所未有的优势。

演化无法走回头路，你有更高级的肺适应生存，就不可能再出现更原始的鳃来进行（辅助）呼吸。

哺乳动物重返海洋，就是一个典型的例子。

最后我们再总结一下，鳃演化而来或有渊源的组织器官有：

• 下颌、颊部、嘴唇、舌头（及相关软组织和肌肉）、口腔前庭、耳管、中耳、咽喉（及相关软骨和肌肉）、三叉神经下颌支、部分面部迷走神经、舌咽神经、喉返神经等等。
• 同时鳃动脉还与大动脉弓、肺动脉、锁骨下动脉、内外颈动脉的形成有关。
• 而与内分泌有关的上皮小体、胸腺、鳃后体则是鳃囊发展而来。

也就是说，从人的上颌画一条线一直到中耳，然后一直往下到肺部，这个范围内绝大多数的组织和器官，都是来源于鳃^[9][10]。

害，你之所以不再有腮，是因为你的鳃早已经演化成了更有用的器官。

这些器官让你在 5 亿年的演化史上，获得了非凡的成功，而你却在怀念 5 亿年前那个简陋的滤氧装备。

总之，在鱼类登陆时，鳃终于完成了它的所有使命，退出了历史。

然而它演化出来的各种器官，也为我们祖先的生存竞争带来了决定性的影响。

一直到人类出现以前，强有力的下颌，都是海陆空动物登顶食物链的利器。

它发展出来的支持肺的相关组织，一直保证我们呼吸上了 4 亿年的空气。

它发展出来的血管，依旧在孜孜不倦地为我们提供新鲜的氧气和营养。

它发展出来的神经控制着我们的面部，让我们有着丰富的表情，从而可以完成各种复杂的社交。

它发展出来的腺体以及中耳结构，对我们的生存有着至关重要的影响。

……

它牺牲了自己，带给了你最好的东西。

你却在怀念那原始的滤氧器官。