哈哈哈哈哈哈 这是一个非常不错的问题

0、前言

头足类的墨汁还是比较常见的，应用范围也很广，比如黄渤海沿岸的墨鱼饺子。一种黑色外皮，白色内馅的传统鲁菜。

除了人类社会的利用，墨汁在头足类生活中也有着广泛的作用。最常见的用途是用来防御和逃生。除此之外，也有一些其它更加有趣的用途，比如驱赶不受欢迎的对象^[1]。

除了用来逃生、防御和争斗，头足类墨汁还有一些其它有趣的应用，本文将做浅析。

1、除了“乌贼”，还有谁能喷墨

当我们以生物分类学的角度来审视，乌贼应该是指头足纲（Cephalopoda）乌贼科（Sepiidae）的动物，或者进一步包括耳乌贼科（Sepiolidae）、拟耳乌贼科（Sepiadariidae）和微鳍乌贼科（Idiosepiidae）的动物。

但是从喷墨的角度来看，乌贼仅仅是汉语名称更加相关。其实头足纲内大多数物种都可以喷墨，甚至有些物种的墨色比乌贼的更黑更纯正。

在头足纲内，除鹦鹉螺（Nautilidae）以外，蛸亚纲（Coleoidea）几乎全部具有喷墨能力，但一些深海种类的墨囊由于环境适应的缘故已经消失或退化，如具鳍亚目（Cirrata）的物种，其中最知名的就是小飞象章鱼。也有一些浅水夜行种类同样没有墨囊，如海滨无墨蛸（Ameloctopus litoralis）。

2、蛸墨的来源和成分

蛸墨由两个器官分泌的成分构成，这两个器官分别是墨囊和漏斗^[2]。

对比上图我们可以发现，章鱼的墨囊位于消化腺中，而墨鱼的墨囊独立存在。从物理性质上来讲，章鱼墨汁湿滑，呈现黑色，墨鱼墨汁干稠，呈现棕色^[3]。

墨囊由墨腺和墨囊腔组成。在头足类的肛门（anus）处，有一对圆锥状或者桨状的突起，被称作肛门瓣，墨囊的开口位于此处，在肛门瓣外，用来释放墨汁。墨汁的释放由墨囊肌肉壁和一对括约肌控制。

墨汁由墨囊分泌的黑色素等成分以及漏斗分泌的粘液混合而成，其中黑色素与蛋白质、多糖等融合在一起，不溶于水，因此是一种混合悬浊液。

头足类的黑色素由位于墨囊底部的墨腺合成，是墨汁颜色的来源^[4]。

在粗面内质网（RER）处，酪氨酸转换为多巴，进一步氧化成多巴醌，之后通过聚化反应合成多巴色素，多巴色素脱羧，羟化为 5，6- 二羟基吲哚（5,6-dihydroxyindole,DHI）和二羟吲哚羧酸（dihydroxyindole carboxylic acid,DHICA），二者经过酶催化氧化后形成黑色素前体，最终形成黑色素。

黑色素在囊泡内累积，通过胞吐作用排出细胞外，之后与漏斗分泌的粘液结合，最终形成墨汁。

有趣的是，蛸墨是头足类与生俱来的，在卵孵化期间墨囊就已经发育^[5]。

通常蛸类卵孵化可以分为 20 个阶段，在第 14 阶段时，墨囊变得肉眼可见，并开始生产墨汁。在卵发育的最后阶段，墨囊就非常明显了。

3、蛸类喷墨的情境3.1 捕猎

玄妙微鳍乌贼（Idiosepius paradoxus）捕猎针形深额虾（Latreutes acicularis）的过程。

玄妙微鳍乌贼在自己周围释放墨汁，然后形成一层视觉屏障，并快速穿透这层墨汁云，用腕抓住针形深额虾。除此之外，玄妙微鳍乌贼还会使用“声东击西”的方式捕猎，将墨汁释放到远离猎物的方向，以此吸引猎物的注意力。并从另外的方向出击。

这种捕猎方式很高端，但并不是百分百成功的，捕猎针形深额虾时，成功率为 75%（6/8），当捕猎对象为锯齿长臂虾（Palaemon serrifer）时，成功率仅有 11.1%（1/9）。

3.2 应对环境刺激

对长蛸（Octopus minor）的研究表明，长蛸会在氨氮胁迫时喷墨。在高浓度氨氮环境下（242.5mg/L），长蛸在实验初期便会躁动，急速游泳并喷墨^[6]。

对于刚孵化出来的长蛸幼仔来说，当有强烈外部刺激的时候，幼仔也会喷墨，随后体色变白，活力明显变低。

长蛸幼体白天通常会在遮蔽物下躲藏，在夜间进行捕食，当夜间有强光刺激时，也会喷墨。

3.3 逃跑和伪装

许多种类的鱿鱼会释放墨汁云或者墨绳来防御和逃生。吐出墨绳也许可以伪装成海草。

a 为柏氏深海乌贼（Bathyteuthis berryi）制造墨汁云。b 为幼体杯手乌贼（Chiroteuthis calyx）制造墨绳。c 为异帆乌贼（Histioteuthis heteropsis）制造墨汁云。d 为凤头鹦鹉鱿鱼（Galiteuthis phyllura），这是一种比较特别的鱿鱼，它的身体是透明的，除了往外部喷墨以外，凤头鹦鹉鱿鱼还会往自己的外套膜内喷墨，这可能是利用墨汁来吸收外界的光线，来达到隐身的效果。e 为美洲大赤鱿（Dosidicus gigas）喷出浓厚的墨汁云。f 为真手钩鱿（Gonatus onyx）制造墨绳。

我们可以看到，头足类喷墨逃生和伪装时会非常合理地利用墨汁，有的种类吐出墨汁云，这可以用来遮蔽敌人或隐藏自己。也可以向自己的外套膜腔内喷墨，达到吸收光线的目的。也可以制造出类似海草的绳状烟雾，来伪装自己。

3.4 战斗、驱赶与攻击

章鱼在进行“墨攻”时，不仅仅喷墨，还会用腕抓一些沙石和贝壳，配合自身的墨囊和漏斗，进行立体攻击。

这些章鱼会将附近的沙块、藻类碎屑和贝壳用腕收集起来，当作“暗器”随墨汁发射，让同类或者路过小鱼防不胜防。

这些喷墨战斗通常都是近身格斗，只能喷几个身位的样子。除了利用墨汁遮挡视线，还有各种物理碎屑，算是一种比较阴狠的功夫了。

我很少“以貌取章”，但是这次我一定要贴一张它的照片，果然比较阴郁（tetricus 在拉丁语中意为 gloomy），功夫也有点阴险的味道。

3.5 变装和求偶

除了用于战斗、捕猎、伪装和逃跑。蛸墨还能用于制作黑色背景板。

有研究^[7]表明，有些章鱼有极强的自我表现能力，它们把墨汁当作造景材料，喷出墨汁营造黑色背景，然后同时将自身图案变浅色甚至苍白，以此形成鲜明的对比，吸引雌性的注意。从而完成交配。

针乌贼（Sepia andreana）在黄海海域很常见，由于部分情况下Sepia aculeata的中文名也是针乌贼，所以我决定贴一张图，请以拉丁名和图片为准。

针乌贼是雌雄异形的，雄性有一对长腕。求偶的时候这两根触手有着重要作用，不仅可以用来抚摸雌性的背部和头部，其外观还可以变成虹彩色来吸引雌性。

该研究观察到针乌贼有两种求偶方式，第一种求偶方式为跟随雌性，随后悬停，之后靠近并将自己的侧面变成虹彩色并向雌性展示。其中第三条腕有深色条纹，第二条腕布满了横向暗带，只有面向雌性的一侧才会产生变化。

如果这样就能成功，那么雄性是幸运的。还有另外一些雄性则比较辛苦，需要采取更复杂的步骤。也许是栖息在水底的雌性交配意愿并不高，当雄性针乌贼向栖息在水底的雌章鱼求偶时，不仅会变色，还要喷墨来给自己搭背景，以增加对比度，从而引起雌性针乌贼的注意。

雄针乌贼首先悬停（a），然后进行横向虹彩展示（b），之后用第二腕抚摸（c），后退并滴墨（d），继续后退并进一步喷墨制造黑色背景（e），穿透迷雾现身，伸展身体，展现虹彩（f），最终达阵（g）。

这是一种十分有趣的求偶方式，雄针乌贼像是从烟雾中走出的舞台剧演员。最妙的是，这个黑色背景是演员自带的。

4、结语

人类对头足类墨汁的利用有悠久的历史，西方古代时曾用这些墨汁来书写文字。2009 年的时候英国人还用 1.5 亿年前的鱿鱼墨囊化石进行作画。不过最近蛸墨应该是主要是用来制作黑色食物了，例如中国的墨鱼饺子，欧洲的鱿鱼墨汁意面。当然也有一些药物相关的研究。

多项研究表明，蛸墨在头足类日常行为中的用途还是非常广泛的。可以用于战斗、捕猎、伪装和求偶，也有面临环境剧烈变化时的自保性喷墨。

根据我的个人市场采购经验来看，蛸墨与食材的鲜活度也有一些关系，海鲜市场上喷墨之后的那些个体活力差一些。

最后，就像我们一开始提到，小飞象章鱼这类深海章鱼并没有墨囊，那么它遇到外界强烈刺激时会怎样呢？如果海底探测车的强光照射到它，它会怎样应对呢？

深海章鱼通常不会感受到强烈的光照，当海底探测车的光束照射到这只具鳍章鱼身上的时候，它没有墨囊，无法给自己制造墨汁云来躲避强光，只好将眼睛闭了起来，并用小短腿来护住自己。