【图多，侵删】

上面有同学提到了牙形石，借此多说两句：

从寒武纪中期开始，就有一类奇怪的微化石混杂在小壳化石中。它们不到1毫米长，形状复杂多样，像是什么动物的牙齿，但是和环节动物的虫牙（scolecodonts）又有很明显的区别。研究者们把这些细碎的齿状化石称为牙形刺（conodonts），而产生这种结构的动物，就被命名为牙形动物（conodonta）。由于化石资料多是大量牙形刺杂乱地堆叠在一起，而且缺少软体结构信息，牙形动物的真身一直被迷雾笼罩。

胡乱堆积在一起的牙形刺，研究人员面对的就是一堆这样的碎骨片。图片来源自网络：

环节动物的虫牙化石（下图）也曾被归入牙形刺（上图），但二者对比，形态和结构都有很大的不同。图片来源自网络：

研究者们曾经开动脑筋（脑洞），尝试还原这类动物。下图就是早期对牙形动物外形的一种猜想。图片来源自网络：

最终还是由于发现了软体结构化石，人们才得以一窥牙形动物的真容。结果是大自然的脑洞远远超过了人类的想象。

牙形动物是一类身体细长的早期脊椎动物，体长从数厘米到超过40厘米不等。头部有一对大眼睛，细长的身体中部贯穿着一根脊索，周围包覆着钙化的骨片，形成原始的脊椎。身体两侧附着着V字形的分节肌肉，在脊椎的牵动下，可以灵活地弯转身体。尾端有鳍状延展，增加划水的推进力，但是没有胸鳍，背鳍，腹鳍和臀鳍，它们的运动方式可能像今天的七鳃鳗，通过摆动尾鳍，波浪状地扭动身体前进。

牙形动物软体组织化石和复原图，到目前共发现了11块牙形动物印痕化石，它们是解开牙形动物身世之谜的关键。图片来源自[1]：

复原图，注意它的大嘴：

种种证据表明，牙形动物是凶猛迅捷的肉食动物。它们扭动身体，在海洋上层巡游，凭借着灵敏的视觉追逐和吞噬浮游动物——主要是各种小型甲壳类，比如鳃足纲和介形纲。形状复杂的牙形刺就是为粉碎猎物的外骨骼而演化出的利器。牙形动物没有上下颌，只能把猎物整个儿吸入口中。和环节动物的颚齿一样，牙形刺也以十分复杂的方式组装在一起，由特殊的咽部肌肉群控制，可以快速绞碎猎物的身体，化为一滩肉泥咽下肚去。

现在进入重点——牙形动物的牙形刺是怎样组装和工作的呢？就这样 [2]：

这样[1]：

和这样[2]：

牙形动物属于无颌类脊椎动物，和现代的七鳃鳗，盲鳗一样，它们没有抽中“上下颌”这个演化选项，于是自己开发了一套完全不同的进食系统。牙形动物是无颌类中非常成功的一支，它们在海洋中生存了超过3亿8千万年，而且演化迅速，几乎在每个较短的地质时期都有独特的种类出现。正因如此，牙形刺也和介形类化石，笔石一样，成为地质学常用的标准化石。从古生代直到三叠纪，牙形刺在生物地层划分上的重要性无与伦比。

牙型动物在脊索动物门的分类地位。它们是鱼形动物的众多演化尝试中的一支。图片来源自[2]：

现存无颌类：七鳃鳗（上图）和盲鳗（下图）是牙形动物的远亲。它们和牙型动物一样，摸索着上下颌以外的各种进食构造。在有颌鱼类出现后，留给它们的生态位只剩下寄生和食腐了。图片来源见水印：

这是一只Promissum属的牙形动物正在捕食小型甲壳类（图片来源见水印）。Promissum属是牙形动物中体型最大的一类，体长可以达到40厘米：

有什么感想？反正我是觉得，它们没有演化出高等陆生动物真是太好了。不然：

参考文献：

[1] WALTER C. SWEET, PHILIP C. J. DONOGHUE, CONODONTS: PAST, PRESENT, FUTURE, J. Paleont., 75(6), 2001, pp. 1174–1184

[2] Nicolas Goudemanda, Michael J. Orchardb, Séverine Urdya, et el, Synchrotron-aided reconstruction of the conodont feeding apparatus and implications for the mouth of the first vertebrates. PNAS (2011), vol. 108, 8720–8724, doi/10.1073/pnas.1101754108