你吃到的罗非鱼 95％都是小哥哥(๑•̀ㅂ•́) ✧

许多水生动物雌雄之间生长速度有着明显差异——罗非鱼、沼虾、河蟹等雄性生长速度快于雌性，鲤鱼、鳗鱼、对虾等雌性生长速度快于雄性。

发现这一现象的水生物学者们自然是展开了思考:既然生长速度会随性别的不同产生差异，那么如果我们能够控制养殖生物的性别，岂不是就可以提高养殖效益，在单位时间内提供更多的食物了呢？

答案显而易见，是的。

于是乎学者们展开了一系列有关水生物后代性别控制的研究，罗非鱼作为一种为亚非拉发展中国家带来大量优质蛋白且受人为性别控制效果拔群的养殖品种，今天咱就讲一讲罗非鱼的性别控制及单性别繁殖。

罗非鱼（T. mossambica，英文里统称 Tilapia），俗称非洲鲫鱼、非洲仔（……）、南洋鲫、福寿鱼等等，原产于非洲莫桑比克等地，是世界水产业的重点科研培养的淡水养殖鱼类，被誉为未来动物性蛋白质的主要来源之一。

值得一提的是，莫桑比克国旗十分令人印象深刻，本汪留在答案最后当做彩蛋 1好了。

鱼类性别的人工控制主要采用以下几种方法:种间杂交、三系配套技术、激素处理、人工诱导孤核发育、鱼类不育处理。

（敲黑板，推了推并不存在的眼镜）

1.种间杂交

首先啊，我们以奥尼罗非鱼为例讲一下通过种间杂交产生全雄后代，在这之前我们要认识两个符号，♂（雄性）and♀（雌性）。

学过中学生物的知友们都知道，人的性别也是由性染色体控制的，女性♀性染色体为 XX，男性♂为 XY，作为人类的超远房亲戚，罗非鱼的性别控制主要由性染色体决定，但常染色体及环境也对性别表现起着微小的影响。

与人类不同的是，罗非鱼不同品种中存在着 ZW♀-ZZ♂以及 XX♀-XY♂两种性染色体类型。水生物遗传育种学者利用罗非鱼这一特性，利用种间杂交令后代全部都是雄性，我们称作“全雄鱼”。学者们将性染色体为 ZZ 的雄性与 XX 的雌性杂交，得到后代性染色体型全部为 XZ 表现为 100％雄性的个体。不过之前说过，罗非鱼的性别表现也受常染色体以及环境因素的影响，实践当中，约有 90％的杂交后代是雄性，其余在生理上表现为雌性。

有趣的是，学者们惊喜地发现，杂交出来的 XZ 雄性子代有着比母代 XY♂和 ZZ♂更优秀的生长性能。

以夏德全（1938-2005）院士培育出的奥尼罗非鱼为例，奥尼罗非鱼就是将美洲的奥利亚罗非鱼♂与非洲的尼罗罗非鱼♀杂交获得，经统计表明奥尼罗非鱼雄性率达到 90％以上，生长速度比父亲奥利亚罗非鱼快 17-72％，比母亲尼罗罗非鱼快 11-24％，且具有更强的抗病力和抗寒力。夏德全院士是我国种间杂交控制子代性别提高罗非鱼生长性能第一人。

奥尼罗非鱼的名字也好理解，把爸爸妈妈名字的第一个字凑一起就是啦。夏德全院士及奥尼罗非鱼的培育皆是传奇，我将在文后作为礼物彩蛋 2送给耐心读下去的朋友们。

2.三系配套技术

继种间杂交技术培育全雄后代后，学者们又在此基础上创造出三系配套技术繁殖全雄后代。

在讲三系配套技术之前，我们首先要讲明白三个专业名词:原系、转化系、雄性纯合系，。

原系:自然群体中未经性别转化的鱼，即性染色体为 XY 生理结构上也表现为雄性的雄性和性染色体为 XX 生理结构上也表现为雌性的雌性。

转化系:性染色体为 XY 的雄鱼被人类使用雌激素诱导性转化为生理结构上表现为雌性但性染色体依旧为 XY 的表型雌鱼（药娘???），转化系可以与原系交配并繁衍出后代。

雄性纯合系:通过原系 XY♂与转化系 XY♂交配获得的 YY♂。

雄性纯合系也叫超雄鱼（看，我的 Y 染色体有两只欸，双倍份的 man\(//∇//)\），超雄鱼生理结构上表现为雄性。

简言之，三系配套技术就是将“直鱼”与“药鱼”放在一起搅基，啪出超雄鱼。

说起这个，雌性罗非鱼为了保护子代，会将产出的卵吸入口中孵化，在三系配套技术应用中，这一过程由转化系鱼进行。

超雄鱼再与正常的 XX 雌鱼交配，他们的后代自然都是雄性啦(๑•̀ㅂ•́) ✧，通过三系配套技术获得的后代，雄性率比种间杂交法更高，在 95％左右。

当然，转化系的培育、通过测交法筛选超雄鱼，再用转化系超雄鱼与原系超雄鱼交配产生大量超雄鱼等流程，在此我就不赘述了_(:з」∠)_

答主在出差，车上码字有些头晕，思路也容易卡壳，先写两个罗非鱼性别控制技术中两个比较重要的，剩下几个以后慢更(๑˙ー˙๑)，新人希望大家能针对我的答案给出建议。

2018 年 9 月 27 日 19 时 25 分之后的更新，加班刚回来……

3.激素诱导法

其实这种方法在三系配套技术原系向转化系的转化过程中已经应用上了，算是早期人为控制鱼体性别的方法之一，但由于不能大量投入生产以及成本高早已被高密度养殖业所摈弃。

鱼类早期生殖腺具有很强的可塑性，受环境、遗传、人为因素影响可以朝两性倾斜发育，这是激素诱导法成功应用的前提。

性类固醇激素对鱼性腺的影响是显著的，在幼鱼尚未产生性别分化的时期利用激素对幼鱼进行激素介入能够高效诱导鱼性别的改变。

当然，被激素诱导发生性反转的鱼只在生理上表现为性反转之后的性别，即所改变的是生理型，基因型并不发生改变。

常见的激素处理方法有激素浸泡、注射、硅胶管移植法、饲料添加法。最常用的是饲料添加法。

由于鱼类性腺发育越早可塑性越强，所以激素诱导宜早不宜迟，变性要从娃娃抓起。

4.人工诱导孤核发育

简言之就是将雄鱼的小蝌蚪经过辐射处理后再与雌鱼的卵细胞结合，在这种发育方式中，小蝌蚪虽然进入并激活了卵细胞但是本身的细胞核（内含遗传物质，遗传物质中决定性别的性染色体）很快就会消失，我们把这种现象称作假受精。

被激活的卵细胞继续发育，成长为绝大部分遗传物质（尤其是性染色体）来自母亲的子代个体。理论上ZW♀后代中就会有大量 ZZ♂个体产生。

然而现实往往没有想象般美好，由于缺少了来自父亲的一套染色体，被激活的卵细胞往往发育成只含有母方一半染色体的单倍体，这样的仔鱼成活率极低，能活到性成熟的可以说是凤毛麟角。

诱导孤核发育形成二倍体，依然是孤核发育应用于养殖生产中最难迈过的一道坎。

5.鱼类不育处理

鱼类进入受精繁殖期后，生长停滞，大部分能量用于性腺发育上，诸多鱼种平均下来，性发育成熟的雌鱼卵巢重量占全鱼体重的 1/4 左右。

有些鱼类，例如鲑鱼、虹鳟等雌性个体性成熟后死亡率升高、生长率降低，对可食部产出有着负面影响，为了消除性发育带来生产上的不良影响，人们往往对受性发育负面影响的鱼类采取不育处理。方法主要有激素不育、外科阉割、人工诱导三倍体等等。

激素不育主要利用性激素干扰性腺发育，外科阉割在鱼类上作用较少，本汪明天抽时间讲一下人工诱导三倍体。

不育处理提高生产性能这一方法，在畜牧养殖业早已成熟，阉猪肉更多、阉牛力更大，阉猫肥又黏（……）

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莫桑比克国旗

书籍代表着文化教育，锄头与 AK-47 突击步枪象征广大劳动者和武装部队的团结及其共同保卫、建设祖国，绿色象征农业与财富，黑色代表非洲大地，黄色象征地下资源，白色象征人民斗争的正义性及所要建立的和平事业，红色象征争取民族解放的武装斗争和革命，黄色五角星代表国际主义精神。一面国旗生动形象地描述了这个国家的根源及追求。

彩蛋 2洗完澡更┗┃・■・┃┛

2018 年 9 月 27 日 22 时 03 分，洗漱完毕更新彩蛋 2

夏德全，前江苏省足球队队员，国家一级运动员，中国工程院院士，淡水渔业研究中心研究员，我国最早从事水产生物技术研究的学者之一。可以说是踢足球里水产学的最好的，水产科研领域里球踢的最好的。

1958 年考入南京大学生物系动物及动物生理专业，身为南大足球队队长的他不仅领队参训参赛并且几乎所有专业科目都是满分。1963 年进入长江水产研究所工作。

1981 年夏德全前往美国伊利诺伊大学遗传系从事酶学和分子生物学研究，期间了解到了奥利亚罗非鱼。

1983 年，面对美方各种挽留，夏德全坚持回国，并自费从美国引进几尾纯种奥利亚罗非鱼，并通过特殊途径带进中国。

这几尾小鱼也是坚挺，随夏老几经周折，最后被带到位于无锡的中国水产科学研究院淡水渔业研究中心（FFRC），在那儿与大洋彼岸非洲的尼罗罗非鱼种间杂交出了正文中我提到的奥尼罗非鱼，并被推广到全国。

目前我国市场上绝大多数罗非鱼依然是奥尼罗非鱼，01 年被评为中国工程院院士，各项成果直接增收经济效益 20 多亿，开创了我国奥利亚罗非鱼和奥尼杂交鱼养殖和研究。当然，夏院士不止在传统育种领域有所成就，他还创造性地将免疫电泳技术引入鱼类同工酶研究，这一开拓性工作为鱼类生化遗传学研究的发展作出了巨大贡献;系统性地研究了罗非鱼遗传特性以及抗寒因子;通过生物技术研究，先后获得了多种细胞核移植鱼、融合鱼、雌核发育鱼和转基因团头鲂，为我国鱼类细胞工程和基因工程育种研究发展作出较大贡献。利用 DNA 指纹技术研究鱼类杂种优势机理，这在鱼类育种上是首创的，丰富了鱼类杂交育种理论和指导了生产实践（夏德全．中国工程院网站．2015 年）。

20201206 更，近期会议上一张罗非鱼弹射起步的折线图。